视交叉上核生理机能

视交叉上核生理机能

视交叉上核位于下丘脑前部、视交叉(optic chiasm)的背侧，故名之。哺乳动物大脑中该神经核团包含约20 000个神经元。视神经中有一些轴突直接从视网膜投射至视交叉上核，被称为视网膜下丘脑束(retinotlypothalamic tract，RHT)，但是有理由怀疑这些投射是否真正来自正常的视觉感受细胞(视锥或视杆细胞)。因遗传缺陷而几乎丧失所有视感受细胞的小鼠仍能够将其生物钟调整得与光照时间同步。有一种鼹鼠因其视神经非常稀少，而且其眼睛发育不正常而难以产生视觉，采用很强的光照也不能诱发其明显的行为与大脑活动变化，然而光照的视觉信息却能被传送到视交叉上核而产生“定时者”的作用，从而能够调整其昼夜节律。有一点可以肯定的是，如果损毁视交叉上核，或者阻断其所接收的来自视网膜的输入，外界环境光照就丧失了重新调整生物钟的效应。

光照对视交叉上核神经元所产生的“定时者”作用被认为是通过RHT所释放的谷氨酸神经递质作用于NMDA(N-甲基-D-天门冬氨酸)受体而实现的，因为离体脑薄片实验发现，谷氨酸能够导致视交叉上核神经元放电活动发生相位改变；而一些神经调质(neuronaodulatot)，例如一氧化氮(NO)等，则能够调制神经细胞膜上谷氨酸受体的反应，从而改变视交叉上核神经元电发放的节律。

正常动物的视交叉上核显然主宰昼夜节律，是控制其他具有生物节律的机体生命活动的“主时钟”(master clock)。损毁此神经结构导致动物行为模式不再与外界环境。当今神经科学研究普遍采用的一种重要技术，研究者根据实验目的，将大脑某部位切成薄片，置于含有营养物质的培养液中，对其进行生理学或药理学等方面的研究。

的明暗变化相对应。大量研究已经证实，视交叉上核能够产生自身节律。研究者采用放射自显影技术，将同位素标记的2一脱氧葡萄糖注射鼠体内，结果显示视交叉上核的神经元在白天的活动水平高于夜晚的。实验者将视交叉上核神经元从动物大脑分离出来，或者将其留在原来位置而切断它们与大脑其他部位的联系，发现它们仍然能够按昼夜节律模式产生细胞电活动。有些仓鼠(hamster)由于基因突变而导致其昼夜节律的周期改变为20小时。研究者通过外科手术将成年仓鼠脑内的视交叉上核取走，将另一只仓鼠胚胎中的视交叉上核组织移植到该成年仓鼠脑内，结果发现，该成年仓鼠的昼夜节律取决于被移植的视交叉上核的昼夜节律。假如提供组织的胚胎发生基因突变而产生20小时周期的昼夜节律，那么该成年仓鼠也同样产生这样的节律。

近年来，分子生物学的研究越来越多地揭示视交叉上核自主产生昼夜节律的细胞与细胞

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核内机理。在哺乳动物视交叉上核神经细胞内，存在昼夜节律基因的连锁正、负反馈机制(interlocking positive and negative-feedback mechanisms)，这种机制控制着特定基因(Per、Cry、Clock和Bmall基因)的转录及其蛋白质转译，Clock和Bmall 生成一种蛋白质异二聚物(heterodimer)，称为Clock：Bmall，它是一种转录因子的关键成分，具有促使Per基因和Cry基因转录的作用。Per和Cry的信使RNA移动至细胞质中进行蛋白质转译，所产生的蛋白质形成复合体又进入细胞核而对Clock：Bmall转录因子施加反馈控制，其中含有Cry蛋白质的复合体对Clock：Bmall产生负反馈控制作用，从而减慢了：Per和Cry基因的转录；含有Per2蛋白质的复合体则促进Bmall的转录。

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