植物学通报1995一2(t生态学专辑)t195一223hiBllif肠y森林生态系统的生物地球化学循环理论和方法黄建辉(中国科学院植物研:韩兴国究所北京1。。044)AREVIEWONTHEBCOGEOCHEMICALCYCLINGINFORESTECOSYSTEH(nIsMnSt:oa:THEORIESANDHiasanMETHODSuangtJiaah1e,,Xinggt旧9￡ir“tefoBo理Ad,caBejti:1000婆4)目叮舀自从七十年代初期以来营养循环(N:`t:ei,“ycclnr)^被认为是生态系统结构与功能研究。口“的三个主要过程之一(另两个是有机物生产和能量流动)(Blr。和Hardley197。(这里所)说的营养是指所有大量和微量的生命必需的元素)在所有调节生态系统活动和进化的功能中矿物质循环是极其重要的元素循环是一个在系统内将许多其它功能连接在一起的综合过程(这里所说的元素是指元素周期表中的所有元素)营养循环矿物质循环和元素循环实际上是很相似的过程是生物地球化学循环过程的简化生物地球化学循环概念可以简单地描述为物质从土壤(或大气)到植物到枯枝落叶到分解质后再回到土壤(或大气)当然为完整起见还应该加上动物这样使得过程变得更加复杂(UNES口〕等1978)循环的物质可以是离子如K+N口+c少+等也可以是在运动过程中稳定的物质如水和一些杀虫剂等正是因为这样有时用元素循环等概念代替生物地球化学循环是片面的或至少可以说是不确当的上面提到的营养循环特指生命必须的元素按照循u环的特征可将生物地球化学循环分为封闭循环和开放循环yneDae1978)封闭循环是指在生命体和其附着d,ig)e基质(如土壤)间的循环;开放循环则是指大气生命体及其附着基质间的循环(力“va和b;erDotSme190)7r有人还将物质循环过程分为区域性循环和全球性循环(Ke实际上这种划分与封闭和开放循环的划分是一致的Ric入ar关于循环这个概念据(1936)三人首先提出的ds(1952)认为是由w口lre:(1936)对12,:。(1937)和万a:yd他们在研究不同地区的森林时得出了相似的结论在热带贫痔的土壤上维持着一个极其繁茂的森林而在肥力高得多的土壤上却只能维持一个如稀疏干草原或远不能说是繁茂的森林因此他们认为在热带雨林里植被本身进行着一个抗衡土壤贫瘩的过程同时在没有干扰的情况下有一个植物营养的封闭循环新的植物营养不断地通过母岩的分解而释放部分将被植物吸收但最终通过这些物质的死亡和接着的分解而回到土壤然后很快又被植物吸收现在看起来这个解释尽管不够完美但它孕育了一个学科—生物地球195化学的涎生经过近半个多世纪的发展已经日臻完善尤其是在本世纪六十年代末和七十年代胡小流域技术的发展使得综合研究生物地球化学循环成为可能事实上有机物生产物质循环和能量流动是三个不可分割的过程生命系统的存在依赖于生态系统的能量流动和物质循环两者都影响了有机体的丰富度生命活动中的代谢和生态系统的复杂性一些元素是能量流动和固定所必须的而能量又是物质循环的驱动力没有能量物质循环就无法进行有机物生产则又是能量流动和物质循环的结果和体现,:因此能量流动与物质循环也是生产力研究中不可分割的一部分(Farocsi和Hadrley1970)由于篇幅所限本文将主要讨论森林生态系统中的生物地球化学循环水分循环水分对生态系统来说是一个特殊的物质它可以起运输剂化学溶剂和催化剂的作用这在生命活动过程中是极其重要的尤其对理解整个生态系统生物地球化学循环水分循环是首要的因此水分循环是生物地球化学循环里最广泛的研究对象没有水分循环其他物质的milt生物地球化学循环将无法进行生态系统就无法运行生命也就无法维持(S198。)水分作为植物生长发育和分布的环境因子已得到了广泛而深入的研究植物生理学上非常深入地研究了水分对植物的生理作用而在植物生理生态学上又广泛地研究了水分平衡尽管如此这两门学科都并不涉及水分循环的问题更不要说从一个生态系统的角度来考虑这个问题不过水分循环的研究与水分平衡的研究的确有一种渊源关系当从生态系统的角度来考虑水分平衡时用水分循环代替水分平衡似乎是很恰当的只是前者较多地考虑水分流动的动态过程:无论是水分平衡还是水分循环的研究都要从下列几大环节入手这些环节包括降水截流蒸发散降雪的融化渗滤渗透以及毛细管作用等(Ri`hadrl’i)9和`c1les:1952;war-,g。:1985)早期的一些研究常把水分平衡简化成下式;:P~E+r+R+11一U+S十AP代表降水量;;E土壤和植物表面的蒸发;T蒸腾;R地表径流;I进入土壤的渗透;U地下渗漏损失S侧向运动水NESCOA土壤水分贮存的可能增加有的作者用ETR代替E+TERT表示实际蒸发散(U(一)降水等1975)降水对营养元素进入系统起着一个运输的作用因此降水量不仅对水循环本身且对生物地球化学循环都有特别重要的意义由于它在生态系统领域里广泛使用它的准确测定无疑是至关重要的降水对水分循环的影响也是首要的与降水一起温度湿度(或气压)太阳辐r射和风速也是影响水分循环的主要环境因子(Wa1981)ing和Sehlesinger1955;Waring等这五个环境因子决定了某一特定生态系统的小气候精确测定某一地区的降水在理论上已经不存在任何困难水分在生态系统的存留可以分成七个部分叶部分(4)土壤表而川g(1)植物叶枝和茎表(2)积雪中s(3)枯枝落1985;(5)植被(6)植物根区和(7)亚土层(Woring和SehleingerWar等1981)了解水分在生态系统内的分配对于分析水分在整个生态系统的运动过程结合水分的降水输入和蒸腾蒸发过程从而完善水分循环的整个过程是有益的196二截流截流是降水通过生态系统时没有到达地面的那部分到的第一层屏障(生物体表面是降水进入生态系统遇截流量的大小与地表覆盖物的密度有关且截流量是有限的不会随着降水的增加而无限增加求得截流通常是通过森林内外降水并考虑发生这一过程时段内的蒸发而间按不同类型的森林对降水的截流量是不同的截流量的大小还与森林的发育状况有关挤卜因降水的强度和降水持续的时间而发生变异用截流量还可估算出林冠对降水的存留能力另外不同季节的截流能力会发生很大的变异这取决于两方面的原因降水的季节性变化和一些植被类型在一年中处于不同的生长阶段(Whittakere:和woodwel一x967;swa,飞k和schr。:ld1973)茎和枝上的附生植物尤其是鲜类等低等植物也会影响截流量(三)降雪对森林水分学家来说降雪的积累和融化的速率是两个重要的因子因为它会影响溪流水a分的量和时间(Wring和Sehlesinger1985)积雪的动态是一个非常复杂的过程对这一过程的研究牵涉到一些物理概念包括能量和水分平衡的过程本文不再详述(四)枯枝落叶和土壤表层的水分关系水分平衡过程对枯枝落叶的分解作用以及营养运动地表径流都是极为重要的(W和Sehlesingaril飞ger1985;Waring等1981)枯枝落叶和土壤表层水分含量的变化是以下几个过程的综合包括(l)积雪形成的径流(2)来自叶枝和茎的水滴(3)降水形成的冠流(4)进入枯枝落叶层的侧流〔5)从土壤上渗进入枯枝落叶层(6)蒸发(7)流出枯枝落叶层的侧流(8)从枯枝落叶层底渗透进入土壤这里假设茎流都直接进入土壤任何枯枝落叶的根枝包含在根区(Waring等1981)这里牵涉到三个极易混淆的概念渗透lationir(iltf:iatloil)是使水分进入土壤表面成为可利用水的一个过程(Philip其它能渗透的介质1969)渗漏(pteraereo)是水分由于重力的作用穿过枯枝落氏土壤或侧流(aIo曰lw)是水分由于重力的作用通常与坡面平行的运动根据枯枝落叶的分解阶段可将森林地面枯枝落叶分成几个层次如一种方法将它分为两层上层指裸眼能分辨出其组成成分的来源下层则无法分辨(wwoari,19和SChlesi,飞ger1.8弓;rin等g1981)这两层的水文特征是很不一样的上层由叶枝和原木组成在表面能保持而下层则更多地表现为土壤的特点和吸收一些水分度等通常枯枝落叶的水分含量趋向于达于}J与其周围环境平衡状态趋向于平衡的速率取决于温度湿度枯枝落叶的结构表面风化密C枯枝落叶表面持水最终取决于其表面的物质类似于叶茎和枝lro对Pondesaary和fF。Ili。::(:。6叭松的研究表明上层持水量达到其干物质的175%而下层由于毛细管的作用160B。C可达到(Helve2y5%在饱和时可达到1330%对硬木林的研究这两个结果分别为30r%(Sehoede%和k22。%和Patrie1965)而这两种林子的最小持水量都为r和197。)(五)蒸发散植物尤其是维管束植物对水分循环起了重要的作用因为植物能从不受蒸发影响的土层吸收水分(Wa流的水量ring和Sehlesinger1985;Waring等1981)这反过来又影响地下水的渗滤和溪根区水分的供给在维管输导组织里会迫使水分吸收最后形成蒸腾蒸腾与材冠197和枯枝落叶的蒸发结合在一起称为蒸发散有关蒸腾的计算Moneitth(1965)在综合影响蒸腾因子的基础上建立了一个公式KSR二KZK3DgLAIK,[KS+K;(1+g/g)〕:这一条公式与Penman描述丛土壤水分和植物休表的水分蒸发是类似的主要差别在于n前者考虑了水分的传导因而也把该公式称为ePmanl一Moltteih公式中tE为蒸腾速率可;l以是整个林冠也可以分成不同的层次;Rl林冠吸收的净辐射;D大气饱和亏损的综合效应ga整个林冠的边层传导K3;95气孔传导S公式中还包括一些常量KithI汽化的潜热;K5Z空气比热为;空气密度;K4湿度常量;K是一个随温度变化很大的参数在o;lte10020C时分别3。62053245和244nlb/C(M1973)因为许多针叶树种的叶平均宽度只几毫米边层传导占优势因而公式常简化为遇DgsKKz、uLAI蒸腾蒸散是生态系统内研究得最多的水分过程之一通常这个值不是直接测定的而是通过生态系统的环境因子间接测定的最早的蒸腾蒸散公式是由二Penman在1948年提出来的他的公式是这样的:EE=一(△Q(△Q*十下E)/(△十下)+yE)/(△十了)(I/SD)到目前为止这条公式还在被使用(张新时不乍了修改19)但不少研究人员对该公式分别从不同角度ma:11:蒸发和蒸腾结合的模型也用来估计不同植被类型对溪流的影响(Kauf1984)Swift等人(1975)利用公式模拟白松和山核桃(六)土壤中水分运动和贮存栋林的蒸发散:当水分到达地表后水分运动的速率和方向就取决于土壤和地形特征渗入对植物和微生物的生长同样也是重要的而地表径流将影响陛邻下坡的陆地生态系统表面径流可以将枯枝t落叶和污染物带入溪流当然这在森林覆盖的小流域里很少发生(RohaCher1971)枯枝落叶的类型和生态系统管理方式会影响水分流过生态系统的速率和数量到达土壤的水分的量是一个枯枝落叶种类的函数有一些枯枝落叶已知是隔水或吸收水分很慢(DeBan。和Rlce1973)一般情况下森林土壤具有较高的综合输导能力输导方向与wlet坡成水平而不是垂直向下1967;这有利于上层和高输导层的水分向下坡侧流(He;bber和HitDt,,1`le和Blaek1970Hornbeek1973;I{arr1977t:;Beven和Wood1983)在研究土壤t水分的同时常将土层分为根区(rooZ。:飞e)和亚土层(sil)bso因为影响水分运动的生物过程主要在根区而纯粹物理过程主要在亚土层起作用蒸发损失通常发生在根区且在林冠和枯枝落叶覆盖的情况下这个量通常很小l管上升(S水分山于水势梯度的作用而向上运动这被称为毛细ateyr1967)根区水分变化主要是下而几个因子的综合即渗入亚表层s(ubsur几。e)侧流的进入减去蒸发植物根的吸收向亚土层的渗漏和亚土层侧流渗出而在亚土层(Su中水分变化也是下面几个t[子的综合即从根区的渗漏局部地下水的上升亚表层I。c了ebsur)侧流的进入减去蒸发进入根区的水分亚表层侧流流出和渗漏形成地下水198以上是对水分循环各个环节的分别讨论至此水分的生物地球化学循环过程可以简单地描述如下大气水分以降水或降雪的形式接触生态系统表面穿过由叶茎和枝组成的林冠部分被截留和蒸发余下部分直接或间接地到达地表后部分被保持在枯枝落叶层部分蒸发还有一部分渗漏通过枯枝落叶层而进入土壤多余的水则形成地表径流但在森林生态系统中:很少发生在土壤里水分可以向下渗漏或侧向运动这要根据水势梯度渗漏水可到达局部的地下水区70在根区大部分树木可以吸收大于15毫巴水势的水分这部分水可通过蒸腾直接离开系统也可以被贮存在木材中或还有可能贮存在其它组织中不过量很小年代以前对生态系统水分的研究较多地集中于单一的环境因子此后综合研究逐步展开尤其是在小流域技术发展以及对生态系统进行综合研究以后对水分研究的另一个方向是一系列模型的应用的PROSPER如SwtfiM等人(1975)对美国东部橡树岭生物实验落叶林水分研究使用;模型模型主要是对系统蒸腾蒸散和排出水的模拟RCwUKaufma;In(1984)对美国洛基山亚高山林水分消耗所用模型;Klligtl(198)5全面计算了一个松林水分循环的;各个因子包括蒸发散冠流茎流截流地表径流在降水中所占的比例Golikn和Ewe!(1984)用计算机模拟了一个松林生态系统的初级生产力群落呼吸净群落生产力生态系统蒸腾数据分别为2100gem一’yr一`1300gem一ZyCr一’86Ogem1987)一Zyr一`和99ommyr一’对流域水分排出的模拟与实际测定的格局相似RunncBa!dolih等人(研究了一个落叶林的林冠短期光合作用和用涡流相关测定水分利用效率水分利用率被发现依赖于气压亏损而与净辐射无关ing和Coughlan(1988)提出了一个FORESTBGC的模型主要用于碳氮和水分在森林生态系统循环的过程能计算林冠截流蒸发蒸腾光合作用生长和呼吸维持地上和地下部分碳的分配枯落物分解和氮的矿化由于水循环的许多过程都极其复杂尤其是蒸发散涉及因子广泛故一些作者在使用时根据各自的特点采取不同程度的简化分解通常分解这个定义是用来描述一系列综合过程的在这一系列过程中间有机物质裂解成较小的颗粒最后分解成植物可以吸收的营养物质(Swift等人1979)森林生态系统中土壤动物对分解是很重要的但是极大部分的化学转换由上层土壤的细菌和真菌来完成在分解过程中会形成一种难分解的有机物质称为腐殖质因此常用矿化作用来概括那些从有机物质释:放无机物质(如COHOZNH才CaZ+)的过程土壤有机物质包括新的枯枝落叶半分解物质es和腐殖质(foresl生态系统中有时将所有死的物质称为碎屑(Schinger1977)尽管严格地来说这个词只能用来描述接近土壤表层的那一层枯枝落叶而通常把新鲜的枯枝落叶称为森林地面tfloor)(一)碎屑的来源生态系统每年最明显的凋落物是叶枝花果和树皮的裂片叶子的凋落通常占地上部分稠落的70;石(oNeil和DeAngelis198一;Meentemeyer等人1952)凋落物的数量和成分具有年际的变化这可以通过长期观测得到一些研究已涉及到了蚜虫的分泌物和溶解在雨水中的o有机物质(GS:等人71976)s不过这一部分占的比例很小除非碰上虫灾有报导虫粪可占地上部分沉降的8%(Galirie等人1966ab)风是一个很重要的凋落因子这一部分凋落物199在时间和空可分布上都有很大变化1982)l对原木的营养归需要多年的研究(eG1978;0151飞Srir通常来说地上部分的平均年凋落量会随着森林生态系统生产力的梯度从北方句南方增加.(Bray和Gorham91)r但是直到现在对地下部分的研究有一些但与地上部分相比则要少得多(Fahey和A出u1994)枯落物的成分将决定它作为分解质的食物和基质的质量大部分的稠落叶子氮磷和碳水化合物的含量比新鲜叶子低这主要是因为植物在叶子枯萎前的营养再吸收而同时钙丹宁以及用于叶子的结构材料如纤维素和木质素变得更高其实分解过程并不是完全始于稠落物到达地面也就是说稠落物在稠落前就受到渗滤裂解和真菌的作用(Je,ISen1974)立枯木的分解尤其是这样枯木在倒地以前已经历了长时问的分解所以森林地面实际上不是同植物种不同季节的异源混和物(二)分解的过程1裂解和混合在大多数森林里叶的凋落物一般能在稠落后一年里裂解和混合进入土壤下层在通过真菌对细胞壁的作用后原木的机械裂解作用很大程度上决定了它们从森林地而消失的速率枯落物的机械裂解和混合大都由土壤动物完成包括从很小的线虫到大型的纸蛆线虫的种群体积是十分巨大的(Sohlenit,S198。;Swtfi等人1,79)而蛆叫在土壤剖而上混合凋落物是极为na有效的它们的活动还为空气和水分在土壤中运输提供了通道(iA生活在温带落叶林和热带森林里尼日利亚一个疏林里重量只有21984)不过蛆卿主要它们在树木上的蚂蚁在暖温带和热带森林里也极为丰富n活动对加速倒木的分解起了很大作用(Ge3try和whiteford1982)据Wood(2976)的测定在5克的35。。个蚂蚁每年能消耗168克的碎屑w微生物参与的矿化作用ift等人,土壤动物的活动和取食对细谬和真菌的继续作用是极为重要的(S1979)可以说土壤微生物在土壤中的含量是决定枯落物分解的主要因素之一然而土壤微生物学家常对精确计数微生物种群和生物量的测定感到灰心一些科学工作者企图测定碎屑层的ATP含e.:J量他们假定这种不稳定的分子只存在于活的细胞中(kisnon等人和;1979)o诸如此类的研究结果表明在微生物中的有机碳含夕占土壤中的值15%(飞eAdlrsonDmsCh1980)许多年以来土壤科学家和生态学家跟踪测定了枯落物在分解过程中有机碳和各营养元素含量的比当在分解过程中比值上升表示那些营养元素比碳更容易丢失而比值下降时表示当碳丢n失rl寸这些营养元素被固化(imrobilizatio,1)(Staaf和ergI弓1982;Abere和Mlillo1980)而那部分固化的量都集中于微生物量中;而到达分解过程的最后时剩余的大部分由替换了原来基质的微生物组织组成1980)在大部分土壤营养库中细菌和真菌生物量并不占很大一部分(Anderson和Domsch但这些生物频繁地固定氮和磷使得这部分元素在分解后无法被吸收一些研究还涉及Bera到了碳的固定(Staf和g1982;GoS:等人l:s1973;Saggar等人1976;1981)oll而大多数情况下s钾钙镁和锰从枯落物中丢失较快(LoReinerSie;r和parki,150;1Edmd1980;Rei,”ers和1970;sC、rlesinge:和Hasey1981A,记erso:1等人2983)这些元素通常并不微生物的生长因而释放成为土壤溶液的溶解离子大量钾在经过微生物分解作用以前已经通过200渗滤而被移走而钙作为细胞壁的组成成分当枯落物丢失时也同时消失d通常在森林地面的下层氮磷硫的矿化作用是最大的(Fe有机物质的释放是基于不同的速率的(MciGl和ere:1983)当然氮磷硫从Cole1981)氮通常在胺基化合物与碳直接接合`GNH)所以氮的矿化是一个在有机物质降解以获得能量和微生物蛋白质合成的平衡过程硫也有与碳相连但大部分硫和磷以酚的方式连接(即c。s和coP)这一组有机物Z的矿化通常是在外细胞酶的作用下以满足微L物对营养的需求有扫.物的相对含量在决定枯落物分解速率是很重要的解的可溶的碳水化合物很快从新的枯落物渗滤和被微生物代谢枯落物中的蛋白质和死的微生物组织也很快降解而植物细胞壁组分如纤维素和木质素是难子分木质素是一种带有芳香环的聚合物只有一些特定的真菌才能分解它ge所以木质素的er含量是决定不同枯落物分解的主要因子(Fo一和cr。:nack1977o;Meente:ney1978;花分类复合物有时简称为丹宁也是l牡碍分解作用的物质(”71)Benit和Starkey1968rlafr,50n不过这类物质容易通过降水渗滤但有时它们与蛋白质接合成更难分解的夏合物(St.berkropp等人1976;rlandley1961;tSehlesilger和Hasey198一)当分解过程不断迸行时不稳定的物质被丢失而剩下的在土壤有机质中难分解的物质相对含量逐渐增加(Mmderman1968;Berg等人1982)大多数情况下在同样的系统环境下富营养的枯落物腐烂得更快经常是分解速率的一个很好的标志初始的碳氮比(C/N)实验条件下增加氮和磷能加快森林地面枯落物的腐烂具有高含量细胞壁物质的枯落物质其植物营养浓度一般较低对于有机物质和营养物质浓度的认识可以预测枯落物的分解速率(stunpr:I和Bikley1993;Binkley[994)Mollilo等人(198)2指出叶枯落物分解速率与初始木质素与氮的比例成反比3理化环境对分解过程的影响枯落物的质量影响个体植物材料的消失速率但生态系统的整个分解速率很大程度却取决于温度和水分且温度是第一位的随着温度的增加微生物活动成指数增长(Edw1975)arslc:这个关系经常显示出两种Q线中的一种简单来说即温度每增加十度微生物活动。就会加倍(S慢i:、ghe和Gt,pta1977)高温导致热带雨林的快速分解相反在北方森林分解就很v。nCvle等人(an1981)发现阿拉斯加黑云杉林的森林地面厚度与有利于分解的累积天数,成负相关二在这一地区叶面积和森林位物生长与氮的矿化直接相关且在:温较高的立地矿化作用也较大(V1979;seCleve和Aleyxander]9吕1)当降水在全年并不是均匀分布时hlesinge:上壤水分在旱季会分解作用(W盯119和价alllikl和Hasexgsl;tSwi「等人1981)但即使植物受到上壤低水势的微生物也可以从物质的降解代谢中获得水分以此维持它们的活动腐殖质和土壤矿物质相比森林地面上层更加经常受到有限水分的影啊微生物的活动对水分的反应是抛物线形的当土壤水分处于饱和时几乎没有氧气的扩散因而形成了一个厌氧环境在这种极端情况下形成一个土壤有机质的累积峰(Rei,飞rs;、和Reiers1970;Sel、lerosi,、ger1978)l七即使在热带地因工区在潮湿的森林里土壤有机物质的积累也很明显l3(w:1和tLgo`198艺)在温节气候i:潮湿的土壤在春季很晚才能回暖北方地区的枯落物的分解常受到高湿卞低温的(V二Cleve等人1981)t土壤温度和水分的变化能导致比恒定的环境下更多的微生物活动(Soldie。和jI沐o\\2l201和;1B1973)916ll很明显C这些变化能引起微生物种群更大的周转和营养bebeee的运动类似这一种情况阶段性的新的凋落物的输入促进土壤中难分解基质的降解这也被priminge称为初始化作用(ffect)土壤有机物质的积累反映了在初级生产和分解平衡的基础上水分和温度的作用这种积累在高纬度和高海拔地区的生态系统最大而在低热地区最小(S1982)clhesngeir197;Post等人既然净初级生产表现出相反的趋势土壤有机物质的积累很大程度上取决于不同的分解作用M““nt这样与初级生产的过程相比微生物的过程对水分和温度的区域性差别更为敏感”“meyr(1978b)综合了分解研究的结果将相对分解和实测蒸发散联系起来这个系数y由于综合了样地的温度和水分因而很有参考价值局er导出的公式可用来预测分解的区域性格tme如能考虑枯落物中的木质素含量就有可能更精确地预测大尺度的分解作用(Meene1978a)4碎屑层周转的测定:许多森林生态学家用小袋法来测定不同环境下不同物质的分解速率这种方法很早就用于对枯落物分解的测定到目前为止还在被广泛地使用(胡肄慧等人198a6S质的存留量和养分含量等(i1986b)新的枯落物放置在尼龙网袋中将网袋置于森林地面上在一定的时间问隔内收集用于测定袋中有机物llgh;和G川)比1977)这个方法有点人为因为网袋的网眼如果太小将影响部分土壤动物的进入而如果太大则使得部分碎屑在真正分解以前即离开网袋传统的网袋的网眼大小为zmm(BuCock和Gi一bert1957)但对于叶子甚至一些小的枝条用网袋法测定这些枯落物成分的分解无疑是一种极为有效的方法而对一些大的枝条或原木的分解网袋就显得为力了S用拴绳法(在地面上目前对于大的枝条常采nisabaugh等人1993)而枝条分解样品在样地中的放置则至少有两种方法一种是水平放置于森林地面上另一种则是半埋土法即将分解枝条一半插入土壤中而保留一半后者的好处是可以比较枝条在两种不同环境下枝条分解速率的差异对于大型的原木当然也可以采用分枝的方法但在客观上对其分解的测定要难得多表现在原木的体积要大得多碳/氮和碳/磷比较低因此其分解速率要慢得多且不能大规模地布置样品但是最大的困难可能来自样地中死木(立枯木)的分解程度的不均匀为解决这一问题可以通过测定立枯木的相对密度来确定其分解程度(Swtfi等人1976)除了相对密度以外还可以简单:,:、和F。le地用形态学特征如树皮的完好程度原木的截面形状等(Arhty19)除了以上介绍的直接测定的方法外分解还可以通过测定土壤呼吸和汁算凋落和现存量之比来研究(A:飞derso,1和Swif、1983)营养成分的丢失经常作为用来衡量枯落物矿化的标准丢失是按照指数方式这样一种假设上的X=X有一种简单的模型建立在枯落物:一年以后枯落物剩余部分由下式给出关e一k这里0.006K是周转率该值表现出在热带森林枯落物的分解速率较高而寒温带和北方森林的则较低原木的腐烂也显示出这一地带格局到0.在北方针叶林和热带森林之间K值变化范围从50jFo(stor和Lo3llg1982)枯落物平均存留时问为1/K达到95%森林地面积累但的平衡状态需要H寸间为202/K(015。r、1963)周转率与枯落物中木质素和氮的比成负相关这个值在气候较有利于分解的地区都相当高这个简单的指数公式的假定对于总的有机物质纤维素和钙的消失格式都是合理的然而有些成分如钾新枯落物中的大部分有可能通过渗滤方式很快地被移走而剩余的部分则释放得很慢ne在这一种情况下通常用双向模型(Bt;;nll和Tait1974)也有用其它一些模型(Olson1963Wiede:和Lang2982)氮和磷的周转系数通常很难从小袋法研究中得到在分解的第一年由于微生物的固定经常导致在含量上的增加这些营养元素的净矿化可从长期的小袋法研究中看出但枯落物丢失的复杂格局使得用指数模型拟合效果很差另外当这些元素矿化出现时枯落物已基本完全裂解因而很难留在网袋中既然氮磷硫的矿化速率决定了它们对植物的可吸收性因此描述这些元素的周转与立地肥力的理想指标需显示这些元素在生长季节成为可吸收状态的矿化作用一些指数已被使用过(K面积为eeney1980;Powers1980;Lea和Ballard1982;Binkleay和Hsarrt19)田间测试通常是放在周围挖上沟的样地上(wlm2irng和Sohleineg1985)一块土体(通常)用沟与周围隔离四周围以塑料布以防根进入所有植根于这块土体的根被移走3一但是面积不能受到影响钱根离子(NH亡)和根离子(NOe)一定时间的测定显示出在没tu有植物吸收的情况下矿化和硝化的速率(Viosk等人1982)既然挖沟也排除了植物对水分的吸收这方法测定的微生物活动是在人工高湿和从生态系统中由于渗滤和反硝化作用的潜在丢失情况下取得的为避免根离子从土壤剖面中消失一些工作者(尤其是在欧洲)将土壤样品包在聚乙稀塑料袋中这种袋能使氮气和二氧化碳自由出入但水分不能通过当这些袋置于野外时微生物活动可以继续但可溶性根离子并不丢失当然这些袋是一个人为的环境因为样品与土壤动物混合也不能正常地受到水分的影响磷和硫的矿化速率(Jo这种方法也用来研究hnsoll等1982;Pastor等人1984)作为可吸收性的一个指标离子通mith过土壤的流动能够用溶度计或用置于森林土壤尼龙袋中的离子交换树脂捕获(S1979)测定树脂袋法并不能测得实际的矿化作用但它在多数情况下与传统的犷化作用指数有很好的相关另外测定矿化作用的方法还可以用放射性元素标记植物碎屑以监测土壤溶液中的元Harr素含量(iso`12982;Saggar等人1981;VanCleve和White1980)营养循环生态系统从大气接收营养物质包括颗粒沉降水中的溶解物质直接从大气吸收气体岩石的风化过程也产生可吸收的营养生物过程如氮的固定也会导致营养输入来自研究系统以外的动物的排泄物也是一种输入营养可以通过地球过程如溪流地表径流和地下水渗漏生物过程如反硝化气象过程如风尘等途径而离开系统生态系统的输入和输出可以看作是生态系统之间的循环从地球活动的时间尺度陆地生态系统是一个降解的系统这是因为风化和侵蚀在任何生态系统中都很活跃;但从较短的时间尺度来说生态系统是积累营养元素的营养在生态系统中的运动称为系统内循环这些过程:v包括植物的营养吸收植物各部分死亡和分解引起的丢失(tDSmetigl飞aeud和Deyenaer一De1970)由于分解对森林生态系统的生物地球化学循环的意义极为深远故本文已在前面专门的章节中进行了讨论(一)输人203岩1石风化植物可吸收营养的不断更新使得生态系统得以正常运行和维持新的营养不仅来自大气输入有机物质矿化循环也来自原生矿物风化的输入因此为完全了解陆地生态系统的营养循环再考虑到土壤循环中的短长期变化我们需要知道有关土壤中矿物风化的机制和动态的信息(Wilso了:等人1990)风化在地球化学和地质学上已经被研究得很多了不仅在实验室也在野外不过许多研究进展还没有在生态学上得到应用任何隆起和裸露的岩石都会经过风化过程包括机械风化和化学风化过程机械风化是指没有化学变化的岩石碎裂的过程;而化学风化则是母岩在水的作用下矿物成分以离子形式释放的过程当然化学风化也伴随一些更加稳定的次生矿物的形成风化作用是生态系统营养成分的一个重要来源溶解性离子经常通过风化过程释放同时可被位物吸收而参加系统循环大约8010%的钙镁钾和磷的输入来自岩石的风化机械风化的机制包括水结冰岩石缝根生长引起的岩石碎裂但当我们考虑母岩风化作为植物生长的营养源时化学风化过程似乎更加重要因为这一过程不断释放溶解离子进入土壤ls和溪流化学风化和营养释放的速率与岩石的类型极为相关wion(1990)列出了儿种矿物的可风化性其中最易风化的是橄榄石而最难风化的为石英75%的陆地而积下面是沉积岩包括叶岩沙岩和石灰岩很多情况下沉积岩的侵蚀比较容易但早期风化的稳定产物不易受化学作用的影响在这些情况下人们必须认识到快速的侵蚀并不一定导致土壤剖面中有更多的可吸收营养IJ:O+CO:~生态系统中最重要的化学分解过程是碳酸化作用在石灰岩的风化中占优势IJ+Z+HCO歹=HCO3:’CaCO十H十+HCO矛一Ca十+ZHCO+:-K一AI一硅酸盐+H++HCO了=K+HSio+AI一硅酸盐+HCO矛.;上式代表了钾长石的风化过程含担}{的原生矿物即黑云母(Bo其它的风化过程包括简单的矿物溶解氧化和水解植物根释放的有机酸可以风化一种yle和Voigt1973;Boylee等人y1974;Ja;ekson和Voigt1971)地衣通过释放石炭酸对岩石的风化是极为重要的(Tans1977Ascao等s1982)这也可能是为什么人们总是认为原生演替开始于裸露的岩石且低等植物是最早的定居者的原因菌释放草酸使一些土壤矿物风化并且影响其它一些矿物的溶解性(Cormack等人:毛*、1真;1979er)72)l三风化产的在营养离子的量要取决于初始矿物的成分和风化时的环境条件矿化产生的主要是钙和镁在这种中性到碱性土壤一些土壤营养尤其是磷的可吸收性是很有限的一种不寻常的变质岩蛇纹岩风化后的土壤含有较多的镁和铁以及少量的钙在俄勒冈和加利福尼roCto:亚的蛇蚊岩地区植物的生长因此受阻碍或停止(Whittake!r等人1954;P和Woodell975)风化过程中许多次生矿物可以在土壤中形成当人们估计生态系统中原生矿物风化产生的营养输入}!寸对于次生矿物的认识是十分重要的因为次生矿物中的营养是不能被吸收的风化在生态系统的研究中是极为困难的关于单位面积上年风化输入量的资料很少小流域法的缺点是计算所得的风化量包括上部的土层和下部的母岩的风化而事实上深204层的风化对生长其上的植物毫无意义植物根区的风化(1)放射法如于是不少学者改用溶度计法(lysimotermeth。()l、则定此外还有一些其它方法如;:“,Rb(2)矿物袋技术(eBrtrhelinm等人1990)0:1;(3)营养释放的实验研究小流域法始于六+年代o究(BrLikensBoan:1和Joh:15对美国Ht:bbardBrook实验林的研mann和;Likens1967;Like:ns等人1977)开创T小流域生态系统生态学研究的先河他们的研究据于这样的假设所有可比较的小流域底下岩石是不透水的即生态系统中没有水分进入地下水大气营养的翰入与溪流损失的差别应该反映了岩石风化的释放利用:FICk定律的类似方程计算岩石风化和不同植物营养的释放速率他们计算风化的公式是风化~CaCa,:Caal。一C一CaZCa3溪流中丢失的量母岩中的量;Ca::降水中获得的量;。:;Ca3:土壤中剩余矿物中的量所有溶度计都设计成能在不同深度提取土壤溶液而并不干扰水流和出现在土壤剖面中的化学交换作用当降水进入土壤时由于有机质的淋滤和地表有机质的腐烂的原因而成酸性1c5m这种溶液导致了铁和铝以及其它一些处风化的离子的运动大部分被运送到较低的土壤层所(30om处)但碳酸化风化可在6c0m处重新开始导致阳离子和硅酸盐在溪流中的损失以化学风化过程沿着土壤剖面变化而这些细节在许多只考察溪流的小流域研究中是无法观察得到的2降水输入降水对氮硫和氯的输入是一个主要过程而对其它营养元素则意义不大(R。Sen199。)降水的测定在理论上已经不存在什么大的问题因为气象站对降水的测定很早就有详细的记录只是在技术和方法上似乎还有待于继续研究和改善1974)例如如何减小测定的误差不同的测t.定方法和测定地点的不同环境条件都会导致测定误差(MeGiness1966;KoS。l:1二lod。:即使在最佳条件下短期降水观测也会有很大的随机变动而在长期观测中误差范旧可5一减小到0%(Co1rbert1967)另外降水测定的自动化记录的完善和远距离的转输装置等(UNESCO等1978)也是监测降水输入中遇到的问题三种机制可以解释为什么森林覆盖地区会有较大的降水第一是与其它陆地相比森林空能产生较大的涡流匕尤其是间断的防风林;第二是对大气中雾等形式水分的截留;第三是森林地区具有较大的蒸发散故空气中水分较多降水的研究和精确测定对水分循环的研究是至关重要的不过在研究其他的物质循环对降水中化学成分的研究比单纯的降水量似乎具有更大的意义因为降水中的营养测定是生态系统物质循环的一个重要输入因此降水中化学成分的精确测定对物质循环的研究又是至关重要的(l)降水的化学成分:据对HubarbdBr。。k实验林集水区的降水的化学分析表明降水中的化学成分以H一一为主占总阳离子的70%余下的30%依次为NH才CaZ+Na+MgZ十和K+阴离子以501占优势是处于第二位的NO矛的25ns倍在降水和降雪中尚含有有机碳碳浓度的平均值大约为24mg/l(Jordan和Like1975)205(2)降水中离子的起源:降水中阳离子和阴离子来自几条不同的途径海洋雾陆地灰尘气态污染物和火山喷射L物(ikes等n1977)至于离子物质怎样进入雨水收集器则还是一个不同程度的谜一些大气气体包括自然和人工起源的在大气水分中的溶解性是清楚的但雨水中的非挥发性物质如钠镁钙和钾都不是那么清楚海水盐分CaNaI和MgSOC“;在大气烟雾中的散布已是一个很”清楚的过程但雨水中只有部分的钙和钾被认为是海洋来源而超过的部分则被认为是未知的来源3.“”aC比和降水中N/l/Mg常被用来鉴别海洋性气候和性气候降水sen干沉降输入1990)干沉降是指大气中气体和空中悬浮颗粒直接输入到生态系统的不同表面(Ro也可以说在非降水期间大气颗粒在重力作用下的沉降的干物质沉降还没有一个简单的方法到目前为止估计到达一接收器表面egiWarng和Sohlesinr(1985)曾提到设计的一种收集器这种收集器对水分敏感使收集器在降水期间可自动关闭这样就可以区分营养输入的不同来源可以同时测定干湿沉降(1)大气的质量平衡方法;这种装置目前在美国和其他一些国家的使用是比较普遍的en;还有四种方法在理论上是可行的(Ros(2)小气候方法1990)()3定位收集器质量平衡方法;()4参数定量和沉降的估计由于第一种方法较适合用于大的地理区域因而不在此叙述传统的小气候法是间接的并以下面的假设为依据即化学物质的传递与热和动量的传递具有相似的过程通过测定同一时刻的风温度和浓度梯度(以接收器为参照)为精确估计需和Usnworht满足两个条件一是统一和同源的接收器表面二是在单一测定期间气象条件和气体与颗粒浓度梯度变化不能太大1979)此法对草原上50:的测定被证明是有用的(Fowler但在森林中的使用似乎很困难直接小气候法利用空气流的相关性该法是基干在一个很小的时间间隔内空气垂直运动的浓度的连续测定除了均一和同源的仪器外还需要仪器测定快速又灵敏根据尔气候法通过大气和生态系统表面的热质量和动量交换方面的工作以及了解干物o质沉降的重要过程使得估计干物质沉降所必需的参数的定量成为可能(Fwler198。)这个方法涉及到对干物质不同过程的理解和需要一整套不同环境条件的实验数据既然湿或干的接收器对干物质沉降的阻力是十分不同的这个方法应用的一个主要的障碍是对天气条件频繁变化的监测的对林冠结构的描述是影响计算森林生态系统干物质沉降的另一个问题定位接收器质量平衡法比较起来也是一个直接的方法但此法存在许多问题并受多方面植物体内元素的周转和渗滤(或叶组织的吸收)使得冠流样品中许多元素来源的定量十分困难太可能的植物代谢中营养干物质如氮和钾沉降的定量的重要性用质量平衡法估计几乎是不不过对氯钠和硫的高沉降地区当与湿沉降测定结合时冠流的测定对干物质沉reenflt等人1955)降的估计是有用的(G但是干沉降的精确测定是很难得到的尤其当土壤很干燥时收集物常受来自当地的悬e浮灰尘的污染有证据表明有颗粒来自植被表而(Lawsn和Winochester1799)当这些区域过程所贡献的营养成分通过干沉降和降水测定后绝不可假定测得的大气沉降就代表了来自生态系统以外的新离子206在实际的测定中森林生态系统的大气输入是用开I统称为总降水(口的漏斗来估计干湿沉降干湿沉降被ikes等人l1977)然而在自然群落植被和其它阻碍物浮获来自水平气流的在许多海边雾滴烟雾植被水平截流俘获雾滴中的营养成分也是生态系统的一个大气输入z和山区森林尤其是在没有常规降水期间(Aevedo和Morga:1;I197一ov。tt等人1982)雾中的水分被植被收集是重要的水分输入类似地植被表面干雾粒的浮获称为撞击也导致营养输入(Art等人194)活跃的气体如5072和NH3直接从大气被植物叶子和土壤吸收任何一个例子中开口漏斗所测的营养的大气输入都低估了森林生长所能吸收的年离子沉降一个很明显的过程19801974;;水平截留撞击和气体吸收在生态系统水平的任何一级精确度都是很难测定的但它们是许多科学工作者试图用塑料叶片测定截流和撞击(Schlesllgier和HrtaseyTjepkema等人1981)气体颗粒撞击(White和Tu::、。r1970)离子比例(A等人Gsoz等人1983)但没有一个方法完全令人满意大气吸收的实验室研究很难推广到野外的生态系统水平撞击和吸收可能依赖于林冠的叶面积因而增加演替的重要性很显然为理解所有这些营养捕获过程需要做更多的工作4大气气体输入大气输入是指生态系统从大气吸收的营养成分这一部分输入主要由两个过程体现一是光合作用另一是固氮作用当然也应该包括部分硫的输入通过光合作用大气层成为生态系统碳的源泉光合作用因而也成为碳作为贮存在陆地的生物地球化学循环的一个过程光合作用的研究在生产力的研究中已经有许多经典的方法这些方法已经在较长一段时间里没有什么大的突破众所周知氮气占了大气成分的78%通常被认为是以惰性气体状态存在比固氮作用既不是那样普遍也不是显得那样重要与光合作用相例如在一个火部分高等植物通过其共生菌的固氮来获得营养氮eyl在一些情况下这方面的输入是十分重要的尤其在贫氮的演替样地:sDotgla烧后发育的俄勒冈等人1982)冷杉的森林有根瘤的灌木对氮的固定每年可达1一Zkg/h。/yrIOOkg/ha(iBnk与之相比降水输入在这一地区也只有,I许多恺木生态系统对氮的固定也很类似(iB,它植物吸收(Bi、kleyk比y1981)所固定的氮最终进入土壤有机物质然后又被系统内的其1953)根瘤中的共生菌能在野外被区分1968)rdy等人固氮酶活性的测定可用乙炔还原技术(Ha此法主要根据在实验条件下该酶能将乙炔还原成乙烯植物或根瘤被置于小室还可以将小室放置于野外样地在一定时间里注射的乙炔转换成的乙烯可用气相层析测定不过由于转换率会随着不同的环境而变化因而很少在研究中被专门确定作为比较还可以应用氮同位素示踪来测定尽管该法更加直接但须大规模地使用贵重仪器了两种测定气体输入的方法一种微气象法((enc。SureFtowler(1990)还介绍mierometerologiealnrehod)另一种是封闭法)l、m。tl。d)前者应用空气边界层的湍流(形成于空气动力粗糙面的上方来显示向植被或离开植被的垂直运输后者则依赖于一个封闭体出气流和气体流动速率的测定在没有根瘤树木或灌木的情况下固氮在生态系统中的重要性就很有限在大部分温带森林土壤中非共生菌固氮一般在o一3kg/ha/yr(RoelyskoskiCa1980;erTJepkema1979)但这方面资料很少et氮的固定可在叶表面的兰绿藻中(Bl和rePnt1984)热带雨林的旅冠共生物中(rFoman1975)在北方森林很少量的兰绿藻固定出现于泥炭醉里氮的固定也出现于207蚂蚁的内脏(5k等人1973)r水文输入大部分生态系统研究认为溪流只是一个养分输出的途径然而对湿地和沼泽地森林的研究表明溪流也能给森林立地带来营养冲积层的年沉降里(M在洪泛平原的森林大量的营养输入可能出现在土壤suMitCh和Ritseh等人1979;st1984)在美国南部的柏木(aTxodiuzntnlsct动ll)沼泽林中净生产力与从高地生态系统磷的输入有关这儿磷的输入从没有溪流的r封闭沼泽的50092/n、/y2r’1到J接收至1污染水的森林的20009/m/y(Bro。nx981)溪流输入是从一个生态系统向另一个生态系统传输的一很好的例子(二)生态系统的营养损失l在土壤溶液中(生态系统营养损失就象输入也通过一系列途径发生三()2)以颗粒物质形式通过水和风输出(3)以气体形式和(,)在收获物植物或动物中(1Liekns等人1977)在任何对给定生态系统进行损失综合评价时所有可能的途径都应该被定量营养损失的途径和程度随不同营养和不同环境因子如气候而变化大部分营养损失的主要途径是土壤溶液中的渗ls滤物和排出水(Reyhod等人1990):然而在这些系统中还有大量的碳损失(主要以CO形式进入大气1986;cr)也会出现氮的显著损失还有一些物质以颗粒形式通过排水而流失(Reynldosisp1966)在湿润和半干旱热带环境里从未受干扰的生态系统以颗粒状态形式损失an可能是大部分元素损失的主要途径(VderLinde:11983)对于森林生态系统输出的研究现在存在着一个趋势即把重点放在预料中的占优势的途径失盯对那些次要的但明显有意义的途径研究较少如高雨量生态系统以颗粒形式的营养损另一个趋势是研究集中于更加容易定量的途径这两个趋势不仅存在于森林生态系统的研究川且存在于整个生物地球化学循环的研究中对于一些元素可能以多种形式从生态系统损失对这些元素的研究就需要考虑全面如氮大部分对土壤溶液的氮的研究集中在硝化态和钱态氮但氮也有在土壤溶液中以有机氮形式损失尤其是有机物质丰富的土壤(SollinS和MCCoriso`1981)磷也有类似的情况除了磷酸态磷以外还美有机磷化合物和结合在特殊物质表面的磷如粘土和淤泥那些最初来自矿物风化的元素的损失率随气候土壤和岩床化学以及土壤和生态系统的发育阶段而变从一个区域的规模来说土壤溶解物中阳离子损失如Cor等有着广泛的相关关系(DetleiaMg和溪流中K的损失与岩床的地质和化1986;Reid等人一981)对生态系统的自然和人为的扰动都将导致任何一种元素损失途径和幅度的变化这些自然和人为因子包括火放牧收割等(Bormalzn和I,kons1979;Harriso:飞1978e;Stean:venS等人1988;;Jordaso:、l飞19821985;Perala和AInban1()82:Ev1982)。ng和Allen1971;Tiedm等人一978Robin和Blyth1982;VaBreman等人下面分四个部分进一步叙述l溪流和地下水澳流中溶解和颗粒物质的运输可能是生态系统营养损失的最明显的途径.溪流浓度与土壤矿物和岩石的风化有直接的关系(MtIllo生态系统中的Na+lla,飞d19,2)另外溪流中CI一`和只0犷也有来自生态系统的大气沉降正如我们所知溪流也反映了生物成分对运榆与贮存:飞l的作用溪流化学被用来监测许多方面的生态系统功能(Bik:ey9193)溪流中的营养运输通常被分成两个部分携带溶解离子状态的营养和颗粒状态的营养前208者代表了化学风化的产物而后者则代表了机械风化的产物包括侵蚀和沉降运输可能包括小至胶态粘土大至较大的石粒的所有物质即是两种有机颗粒1981)颗粒成分k这些都是无机颗粒叶子和漂浮的枯枝c在溪流较慢的情况下有机物质的流失占优势(Sllesilgerla和Mec然而在未受干扰的生态系统里有机物质的年损失是很小的通常占1%的净生产力无机颗粒的大量流失主要出现暴雨形成的地表径流在火烧和矿化以后各种形式的颗粒损失将增加有机物质除以颗粒形式流失以外还有部分溶于水的有机物质流失n;1这方面的研究目1993)e前做得较多的是对溶于水的有机碳的测定(D1,19等人1991;Bar。n等人铁和磷只有少量溶解于水中同时容易被颗粒吸附因此除了铁和磷在未受干扰的生态系统中植物营养的损失以溶解形式占优势(iLkenS等人1977)溶解物质的浓度与水流的体积有关许多离子的浓度随着排放的增多而减少但也有一些离子可能变化不大在未受干扰的生态系统浓度也变化很小对于单个离子来说浓度及浓度格局取决于流域特征尤其是土壤反应sonl浓度格局可以理解为溪流是降水和土壤溶液的混合物前者较稀而后者较浓(Joln等人1969;Lewis和Grant1979)通常格局能显示出季节性的变化尤其是那些对植物rs生长短缺的营养NO;和K+在生长季节一般变低(Sea和Langmt.ir1952)在温带生态系统里营养损失在春季融雪和冬季的几个月里最大因为这一期间的蒸发散很小整个阳离子损失通常有下列的顺序即Ca>Na>M云>K(Felleorr和Kimm1979;ins1979)阳e离子损失总量也取决于生态系统内能获得的阴离子量(G1980)ham等人Jhson。nl和co在许多地区还存在着地下水引起的损失不过这个参数很难测定地下水浓度可用土壤溶度计或用深井中的水分测定但是通常的研究都假设流域的岩床是不透水的这样就可以忽略地下水的损失2气体和颗粒物向大气的释放甲烷和硫化氢会不断地从湿地土壤如沼泽释放出来这些还原气体是由一些专门的通常是厌氧土壤细菌产生的近来生态系统学家认识到在未受干扰的高地森林里有类似的细菌反应ten等人暴雨期间在厚的土壤有机质层会同样形成厌氧条件(Sexsos1985)厌氧反应也持续出现于透气不良的土壤碎屑层中心(Ros硝化菌(Pwal1981)在任何一个地点土壤根在反seudomonas):的作用下还原成氮气和氧化亚氮(NO)由于土壤产生的氮气浓度远小于空气的浓度测定土壤氮气的释放是很困难的现知反硝化反应中氧气的产生可被乙炔阻止而使之停留在氧化亚氮而氧化亚氮可以用气相色谱法测定这样就能计算出反硝化速S率乙炔会对其它细菌反应有作用但如能配合同位素示踪则会取得更精确的结果(exstone等人的1985)Goldingu等人(1990)总结和比较研究了几种氮反硝化损失的方法利用开盖(一种流通的技术)法直接估计与同位素平衡法估计较一致N:O而取自闭盖法(测定一个封闭头空间’S的积累)和土心的估计则要小得多2用闭盖法往往导致N0从用来收集分离气体的注射器泄漏可能导致增强通气和减小反硝化率有盖的直接测定法与N同位素的间接估计是e:两种相互补充的技术能够综合地描述反硝化速率ors这主要是由于在大部分土壤分布有一种Nitom早期的发现是农田施肥后大量氧化亚氮的释放(Br。,emne:和lBa。km1978)现在看来al,菌的缘故这个菌将和NZONH才氧化成NO了〔即硝化)硝化代谢中间物可以被转化成NZO森林土壤中NZ的相对释放取决于水209分通气状况和其它土壤因子N:es和iee;和oeeey1984)这然pHa样反硝化的两种产物NO歹的可获得性Z和NO都将造成可吸收氮从生态系统丢失(Mille等人1983)而目前生态系统的研究中很少将这些损失当作整个氮平衡的部分反硝化速率受土壤中虽然大量的硫气体从沼泽和洪泛草原森林释放但很少有研究这样的反应是否在陆地生态系统引起气态硫化合物的释放a分在厌氧条件下进行(Ad除了HZS硫也可以二甲基硫化物和其它气态形式丢失部ms等人1981)所有这些损失的重要性尚未取得一致的意见尤其是在陆地生态系统植物也可能是向大气释放的气体和颗粒营养的直接来源从森林中碳水化合物的挥发物早已被确认在夏季会加入雾气的行列Z下HS和有理由怀疑一些挥发物可能带有氮和硫在实验条件NH:::是可以从植物叶子散发的(Wi飞飞er等人1981;F:arquhar等人1979)类似地在热带林冠雾中含有钾硫和磷(LBoddyawsonnchet和Wise1979)由于技术条件的困难还没有研究估计整个生态系统的这方面的实际损失量和1L0yd(1990)介绍了一种手提式的质谱仪可用于野外随时测定这种四探头膜内质谱仪可以提供一种无论在气相和液相下精确和灵敏地同时测定几种气体的方法3.火烧引起的营养损失火烧对生态系统的结构与功能产生很大的影响但是现有的资料只限于对某一地区某一次火烧的研究结果(iBnlkey等人1993)一些研究结果表明在火烧期间营养以在烟雾中的气体和颗粒形式丢失更重要的是火烧后在裸露和灰尘覆盖的土壤上地表径流和土壤侵独明显增加微生物活动也显著增加(Ojim象a1994)在人类干扰以前火烧是不频繁的自然现Bel在实验室条件下叶和枝条约损失85%通常以氮或氮的氧化物形式(Det和Ra1Son1970)通常氮将损失100一300kg/ha约占地上植被和枯枝落叶表层氮总量的10一40%据Girer39%(1975)的研究在华盛顿的一个山地森林野火中挥发性氮损失为88k5g/ha占库的a有一些研究涉及到了磷和硫的损失火烧对磷和硫的循环过程产生强烈的影响(R1985;Tiedema:、nison等人1987;Billkley和Christensel飞1992)但这种影响往往是很复杂的火烧期间的空气流和漂浮物夹带着烟粒引起其它一些营养的损失但这些损失与氮相比意义要小得多如果以火烧前的地上植被和枯枝落叶作为基数那么火烧过程中营养损失量有如下的顺序:N>K>Mg>Ca>P>ytonO%在一个地方营养向空气中排放的增加势必导致相邻地区空气沉降的增加(ela地表1976)当火烧将一部分能量转移出生态系统灰烬中营养的可吸收性通常要大于未干扰的森林火烧后来自地表径流的溪流水经常变大这主要是由于水分的蒸腾减少这些损失还取决于许多因子如季节降水格局和火烧后植被恢复达一个火烧的森林流域中则逐渐减少(MeColl和Gwrgit(h1976)曾经报导过在明尼酥Kiga和P的损失明显增加l1975;Bi,Ikley这些损失在火烧后最初两年将最大以后1993)r等人地表径流中钙镁钠和钾的百分比经常超过氮和磷的灰分层营养的损失也有可能是由于向下面的土层的渗透而并没有从立地损失(Grie明显的增加rx975;MeColl和Grigal1975)因此在一些地区火烧后溪流中的营养损失没有ima火烧的时间频率和强度也将影响营养损失的程度(Oj210等人1986)sC卜。Chl和Binkey发现如果控制火的强度那么火可以刺激枯枝落叶的分解从而增加土壤中的可吸收营养(86另外一个研究表明低强度的火可导致不同结构生态系统的镶嵌而高强度的火通常形成均一的景观(Binkley等人41993)收获引起的营养损失按照生态系统生态学家的观点收获可以从自然的倒株到大量的砍伐不过在大多数情况下木材生物量的收获导致的损失占整个生态系统所含有营养元素总量的百分比很小这是因为生态系统大部分营养贮存在土壤库内但从经济效益来看则又是另外一回事(FelleKimminsr和1984;Silkworth和Grigal1982;Riekirk1983Ewel等人1981;Lewis1981)收获引起直接的营养损失但收获对生态系统的间接作用可能更大主要是引起生态系统内一系列功能过程的变化而这多半会引起营养从生态系统中丢失首先收获会引起大的地表径流从而增加小流域的溪流量;其次收获后系统的土壤温度和水分可能会有利于微生物过程引起的分解;还有收获留下大量有机质等待分解其中包括那些富含营养的叶子的状态将维持到演替植被的重建Matson这种营养损失t溪流和营养收获引起的损失程度还将取决于收获技术林龄及其它因子(iek和Vuos1984)其中皆伐引起的营养损失表现得尤为突出(Bormann和Like:151979;Like;,s等人197。)增加的损失也可能是由于颗粒物质侵蚀的增加这主要是地表径流的增加和高的皆伐后土壤中的硝化菌将从腐烂物质产生大量的可侵蚀性的联合作用引起的NO歹具体过程是这样的有机氮~NH亡一NO矛而大量的NO3一不仅可以从溪流中流失同时又会刺激反硝化过程引起营养损失比较而言落叶林的硝化过程要高于针叶林的主要取决于不同立地OSz的土壤肥力和枯枝落叶的营养特点(G1981)除了氮以外对其它营养元素的研究则很少侵蚀包括土壤漂浮物和矿物从一个区域向另一个区域的运输失有关侵蚀引起的营养损Horn:,ng(2990)总结了八种涣,1定途径分别是(1)利用裸露的树根(2)溪流沉积损失(3))表而变化的照相制图监测(5)湖泊和水库的沉积(6)同位素法(7)侵蚀棒框架法测定(5竿和针法18)沉积法(这八种方法适用于不同的情形且各有利弊(三)生物积累和贮存生态系统发育过程中营养的积累植物的生长对生态系统内各系统间的营养循环有直接的和深远的作用随着生态系统的发育营养物质将逐步在植物的器官如根茎和叶枯枝落叶层或土壤有机质或腐殖中积累营养在生态系统中的积累是伴随着生物量的积累同时进行的但在次生的系统中因为受枯枝落叶分解的影响从而表现得不尽相同2生态系统的营养贮存到目前为止对生态系统营养存留这一专题已经有了大量的研究从全球水平看地上植被的贮量按寒温带温带亚热带和热带的顺序递增由于分解速率的原因枯枝落叶层和土壤l中有机物质的贮存按相反方向递增(SChesllgier1977)从平均水平来看地上部分生物量一0一5般占总量的20%与土壤有机质相比这部分的贮存是比较低的这主要是因为积累在木材中的浓度较低植物许多部位的营养贮量都可以精确测定但对细根则很难做到这一点许多情况下细根被当作有机质来处理或干脆忽略211四系统内循环叶子营养成分的季节性变化)1对于植物各不同组织营养成分的季节性变化早已有研究大部分集中于叶子因为叶子中养分含量的变化最为敏感但对其它部位的研究则较少(黄建辉191;Alban1985)尽管植物主动回收的那部分营养占其总吸收的量不是很大但对于森林生态系统的生长和维持是具有重要意义的从某种意义上来说则是起到了关键的作用lMiar(d1993)通过综)春季树木萌动时贮存氮的重新运动依赖于树木中氮的贮存量;()2合以前的研究后认为(1;3秋季树木中贮存的森林生态系统的内部循环能为叶子在根对氮大量吸收前提供氮的营养():氮主要来自根的吸收而对凋落叶子中氮的主动吸收只占总量很小的一部分当叶子由芽到完全展叶氮磷和钾的含量将逐渐降低到一个恒定的值而钙镁和铁的浓a度将逐渐增加到一个稳定的值(Chpin一950;vandenDriessehe1974;Fife和Nambiar1982;Chapin和Kedrowski1983)这些变化主要是由于光合产物的积累增加和叶子发育过程中叶子的加厚当叶子完全展开后营养含量在叶和茎之间的季节变化代表了营养运动的实际格局通常叶子在凋落前叶子中氮磷和钾的浓度会有一定程度的降低这意味着有一部分营养已经从叶中丢失这种丢失可能有两方面的原因一是植物从叶中主动回收营养以用于继续生长另一可能是受降水的影响降水往往在叶表引起营养元素的淋滤(T1983);ukey1970;rkaPer0%甚至更高淋滤引起的钾元素丢失最为严重由于叶子占总凋落物的量常可达到7s这样无论是主动吸收还是淋滤在决定年回归时都是至关重要的区分淋滤引起的变化和主动回收引起的变化是有必要的(O2tma,、和Weaev:1982)但这在实际上不是很容易做到的arl目前可用的测定植物营养(尤其是氮)主动吸收的方法还是同位素法(Mid193)植被地上部分的归还当叶子和植物的其它部位凋落时营养就从植物系统丢失地上部分凋落在实际测定中通常用收集框来收集显枯落物的营养归还有着季节性的变化尤其是在落叶林中表现得最为明zs通常自然凋落的叶子中营养的含量要低于其它情况的(Go等人1972)降水形成的冠流和茎流也会引起植物地上部分营养的归还的漏斗或水槽来收集(M远小于冠流量Holor冠流通常用接近枯枝落叶层ticel等人h1992)茎流水的营养含量要高于冠流水的但茎流量却rsr和不过茎流直接流向根区从这一点来说茎流是有重要意义的(GePe1971)wachlytkr有时林冠还可以从降水中积累一些营养物质尤其是氮的可溶态;(Calisle等人1983)1966aMiller等人1976)冠流中的营养大部分来自叶面上的干物质沉降(ParkeKazda(1990)曾对一个山毛举林进行了研究发现茎流中营养的含量按照一种指数方式下降直至一个恒定值通常B这一关系可用非线性方程eBF(x)=A+C表示小于。因此当x~o时F(co)一C整个方程可以分为三个阶段包括开始的急剧下降逐步缓和和趋于稳定阶段在达到准平衡阶段前主要代表了干物质沉降的冲洗而准平衡阶段以后则代表了淋滤和降水的输入利用此法可以区分冲洗淋滤和降水对营养输入的贡献该公式也可以用于对冠流的研究212植被地下部分的营养归还3:.:在多数森林里细根的生产力要超过叶片的(Arht的立地定和Fahey1991)尤其是在缺乏营养但是众所周知对于细根的研究事实上很困难经常需要对土心进行整年的系列测由于对细根的研究很少而对其营养研究则更少所以对细根在生态系统营养周转中的作u用目前还知之甚少(MeClagherty等人1982)Persso:飞(1990)曾经使用了两种方法测定细根的生长和营养成分的含量这两种方法是根系列钻心法和内生长心技术法但这两种方法的缺点是无法解决根呼吸分泌被取食和根表皮脱落等钻心法对根分解也无法测定并且有许多技术上的困难4营养利用效率营养利用效率是指单位营养物质所生产的干物质由于营养物质被植物固定在干物质中利用效率(Cha因此营养利用效率可以简单地描述为生产的干物质与其某一营养元素的比就是该营养元素的pin1980)对于短命植物(尤其是一年生植物该定义是成立的而对于多年生植物营养利用效率的计算就并不那样简单对于多年生植物由于植物的主动吸收会使得营养利用效率大大增加另外植物还可以通过减少年损失而增加营养利用效率(SmaU1972)i因此对于一个森林来说营养利用效率就应该是稠落物和干材中营养元素浓度的倒数(Vtousek1982)通常营养利用效率与植物的年周转成反比与营养的可获得性也成反比高的营养利用效率可以解释为什么针叶植物能在贫痔土壤的立地条件下生长同理为什么常绿阔on叶植被出现在热带气候下(Mk一966;Beadle1966;Gray1983;Goldberg1982)对于热带森林高的年降水和整年的生长季导致高的年生产率和通过淋滤与枯落物形成t的高营养周转使得营养利用效率在这些生态系统里较低(Viousek1984)但植物的固氮作B用也有可能导致低的营养利用效率(i2)对于温带森林研究发现营养主动回等人199收能力较强的物种在养分贫乏的立地占优势这会导致在生态系统中一个有效的系统内营养lkney循环(Flan鲍an和Vanlceve1983)出现在不同立地的同一个树种一般在营养贫乏的立地21:nka有较大的营养再吸收(s较慢ta。hurski和2975)但这不是没有例外的(staaf1982)由于枯落物营养浓度的不同强烈影响分解速率当枯落物的营养浓度较低时(经营养再吸收后)分解这样系统内循环实际上包含了一个正反馈使得当植物对营养利用效率有一个增益时会降低土壤中营养的可获得性结论以上比较详细地讨论了森林生态系统的生物地球化学循环的各个方面必须承认生物地球化学循环过程实在是一个极其复杂的过程因而决不可能在这里既全面又深入地阐述清楚更何况学科还在不断地发展技术更是日新月异另外对于一个特定的森林生态系统生物地;球化学循环的例子事实上不可能完全按照本文所提到的各个方面进行测定有些是客观上的原因如仪器和技术的缺乏这就需要对某些因子进行估计或不可避免地忽略有些因子在不同地带的森林生态系统的重要性是不一样的因此更没有必要对每一过程都要进行精确的测定不过在可能的情况下应尽量全面对于森林生态系统地球化学循环过程的进一步的研究表现在对整个过程的综合建模上不过现有的各种模型对各过程也都有不同程度的简化较典型的模型有Col比road。州立大学所建的一个名为cENTURY“”aro的模型(Ptn等人19832131993)e该模型是以土壤有机质为中心而建立的生物地球化学循环模型另一个模型是由海洋生物学实验室所建立的名为19lwodsHo“TEM”(陆地生态系统模型)的模型(Rai。h等人1991)”另外较早的模型还有一个称为JABOWA的模型但该模型似乎更偏重于森林生tik态系统的生产力(Bor:1993)有关这些模型有兴趣者可参考有关材料本文不再详细讨论参考文献张新时1319植被的PE(可能蒸散)指标与植被气候分类(一)几种主要方法与PEP程序介绍植物生态学与地植物学报1一9胡肄慧等人l,816两种中国特有树种的枯叶分解速率植物生态学与地植物学报105一43胡肄慧等人198cb油松和栓皮栋枯叶分解作用的研咒植物学报2802一1101黄建辉陈灵芝Ab19叭北京白花山附近杂灌丛的化学元素含量特征植物生态学与地植物学报1527一2766ttJDdJ入I、lll]1B1960Litt圣mpitmgltiotibtioofogirnditogtofoAdAit0CJt58盛16一421mDFrl1981B;glftrgrhEi517六汉151493一1498Pl0ti198弓C户tilfhwmtopirydwtfiltriiitpo!011dftdlgtrm广￡g26231一136A!bD1任1985;S1hgittdymifSolidgoltiim(om即ite)BlltiTor州Bt介lCl币111414一420AdJM二d入1JSwift1983oeDnnprotiitpilftITpilRiFotElgydMgmAdt5LStTCnWhirrdACChdwiek(EdNit)OfodB!kwllscietifiePblitionoJ入1二PinrIfod5AHi}1983dgd:imili卜tibyilffdiglfIittdoilgltomdidowodlS刃1BilBh阴15463一467AdoJPEdKHDomh1980Qtitiofpltrititlmililbioflrd0;lS11Si130211一216AAtHWrl1974Biild于tyrRlfrnrlgiiptSi18460一62thMA&TJFhyt19MkIdttttflyigbolEglrnpueblpififoetRockyMiNt旧ylPClCJFrroiR20730一737gArl入1Ap邑TlJFl1991BmdtiElrnRp一blpifftit卜CtlColdlpdtdtl!yligCJtFor二22315一325ACJGldCR击i一O1982Thwhigfl屯kb丫lihPd动ilgi24219一229AdJdDLMg1982FgpipittioiriflC】ifttEl舒551135一1141BldhDD5BVlmdDEA」1987CpyplryhidwtffiiyididftJ月沪PIE24251一260BoJD入IeKglt&A5DlPg1991Solofdigo}ddptittgimateialiLochVaIeWatehdRkyMtiNti0kClI〔了SABh阴it勺g15t一110eBeBdlNCWto1966511phpphtdroilmld47grnofrhAtliflodgratiowirhpialf阳hydlophyllyEo幻o992一1007itiooitREdPLStky1968Ihibitiofdmpofllldomthbohydrbyti5011Si105291一296玫压tlytBLdEJCtpt1984DttffwlyfiItogff!iigpiphyllmigiynthihplozgii63g52一56igBtl1982CIg卜milnpttfdll;ttdgdnpritioLogtnrdonpritioiCStPi子t1CJBr60131(卜一1319214工Jtl1990rAbgmrh闭Trtdyt卜[xhgfitidpttipflmrfm0;l31imiPBlINiCy亡IigitilEoytmFild入王thdA即lildIt:tiAFHiIKd0FWHl(Ed)LlntEliAPplidcSdirdEWdo1983Cthmgm。ogyp卜;hdymifffotbtigJ场drlo65139一158Bdbk11VOdCACnpbll1973r05;lmibillityifldbytmptrneddflttoiCJ50S53363一376BiklyD1981N浏lbimdryldtiotfdlddSitkld、llndBCCJBikl户R11281一286yD1983EtmpdotiDglfplrrIttofdldditfriiityFElMg5215一227Bk:)D一9,妻T}iflftp叭ifodt01podptrITd11wokhoppcod9D入I]dGWll(Ed)NZlrLilUwiityBiklDdTCBw1993Mgmirnprtqlliryoffordgl}USDAForSiGBlThilRpotRM一23分klypDdNChiw丫1992tTIfferofepyfirityldpltp司tiit丫IPtrdifiymPinprtPitoUiiryPBiklyDdSHtl9Thtftg;lbilrymtiforilA汀5ilsi二1057一115BklySiLI(CIdRLFdk一982Ntgtdilliltyinrwbhoy飞mFor28720一724BiklyDl1992Big1993GT冬irhmtyofdjtifdyldtiftdE010幻732022一20333;kl1yDtlltoptimpitffimlFihiotthlogiltmophd}ittfgtrofip:JC:1JGGld(Edt)Jhdwily&500BkKL二10Glbt1957Thdippoflflrtddffwo司loditioP了td5019179一18三BddymL{DntLl〕dto1990iPtbl0m1!petomtypott!lyflolgltoolfoi{tootiofgtddimPrINtirCyligiTti1EoytrnFildMrhodApcp卜tiodIpttiAFHiId0WHl(Ed)LoddNwYokElieAppliedSBBrnFFI{HdGdGELkLik上979pttdpyifrdytNwYokspigVlg几mkE1957N1979PttligSi155424一429BFHdGE1krtdpoifrdytmBitylSpig一Vig加BtDFBlg93FdtDynirEolgilMiodlolittfddOqfdUiP}}iFMyHtdly1970CmbitfqitttppIElgi1Stdi1TmpttEmDERihl(E1)BliSpigVlgtB丫lJRdGKvigt1973Bilgilwt}gfilnrlimpltftttidilgiPlt501138191一201t加ylBBJRGKV价gdBLSwhyo1974lC}rnilwtthtigofbititbygiid5011Si11742一45yJRdEGo卜m19Lirtpdiofidflwold八才￡z尺2101一257tmJ入1dAMBlkm1978Nitniriofnr01digirififftiliirogSi199295一296BBkJAtl一973NitioogfihtioitmitNpt(肠d)244577一579pitiowS1981Ampftttpimyodriityd玄ofypcvtmiFloidEl五爪g51403一4275dAyELugo1982Throgd诊odtioofogimtritopilfotdthiolt企910卜lowblBitPi14161一187BlFLdDFNTTir1974MthmtilimlriomodlfdmpoitipcoIs0511ogimddmpoitiidAJHoldig0wHl5FM一dPwF一g(Ed)tcokho一mTd乃iomSCtigComrnlildAAHFBwdEJWhirp1966LittfllllfpdotidrhffrofdfolitiobyTotixiiiilkw(Qt)pyJE5465一85ClilAilAHFBdEJWht1966bThgmtrdt瘫rlrntithpipittibthk(Q1980dRpt)opyJE01二587一98rChpFF55ThnirltitifwldplARitvElSyr11233一260ChpiiClAddKdwki1983Slhgigdphophftiodtnrtlo欲igidtigrEl召,376一391pywPdPFFfllit一969Wthldin`ityofpodpi下tflly了50“watC门2月22一2.3ClytJL1976N1955iotirtgirordjtytndrigofotfimltioFSio22162一ipiJ66CipDTIpdloutpfmiolfofPiooldthiporfpetriodiageptodimJolfApplidEll刀3328一348CmkKrl1979Climolreacemtiod011werhigitnrofth1ypogofngHytgimrn5011BilBicoh切11463一468DeBoLFdRMRi1973rWrpllr11grhiimplirioifotyJF71220一223eDBellD5dCWRl一970Rlofitobybiglightfotfl5011SiSocA功Pot34936一938DeigA5JBaMAMt&MAh1991Hydioolgipthwydhmilnproitio0foffding107wmlLohVlWthdRckyMoiNtlPkCld了SA走WrAid511Pll以i59一123Dthi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