孕穗期淹水胁迫对早稻生长发育及产量的影响

专论与研究　ＤＯＩ　１０．３９６９￣．ｉｓｓｎ．１００６—８０８２．２０１３．０４．０２３　中国弗米２０１３，１９（４）：８６—９０　孕穗期淹水胁迫对早稻生长发育及产量的影响　周永进王斌许有尊　陈刚　胡琪峰吴　（安徽省农业科学院水稻研究所，合肥２３００３１；　通讯作者，Ｅ—ｍａｉｌ：ｗｕｗｅｎｇｅ＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｔｏｍ）　摘要：为探明淹水胁迫对孕穗期水稻生长发育及产量的影响，为受淹以后的减灾避灾措施的制定提供技术支　撑，本研究选取嘉兴８号和早籼８０７两个早稻品种，设置半淹和没顶２个淹水深度，３　ｄ、６　ｄ、９　ｄ和１５　ｄ　４个淹水时　间，于孕穗期进行淹水处理，以未淹水作对照，研究不同淹水时间和深度对植株生长特性及产量的影响。结果表明，　淹水胁迫后两早稻品种生育期均相应延迟，且与淹水时间和深度呈极显著正相关。半淹水各处理株高在胁迫后２４　ｈ　及成熟前７　ｄ与对照相比差异不显著；没顶超过６　ｄ的处理在处理后２４　ｈ及成熟前７　ｄ株高显著低于对照；淹水胁　迫后绿叶数、绿叶面积显著低于对照；顶叶ＳＰＡＤ及净光合速率在处理后２４　ｈ显著低于对照，且随着淹水时间推移　和深度加深下降幅度越大，但到成熟前７　ｄ时除没顶９　ｄ、半淹１５　ｄ及没顶１５　ｄ　３个处理显著低于对照外，其余处理　均与对照无显著差异。产量及其构成分析显示，半淹处理情况下有效穗数与对照无显著差异，而没顶淹水则显著高　于对照；千粒重与淹水时间和深度相关性不显著；淹水胁迫使得植株每穗粒数和结实率显著降低，这是造成产量显　著低于对照的主要原因，其中半淹水９　ｄ和没顶淹水６　ｄ处理的产量已经下降至对照的５０％左右，植株每穗粒数、结　实率及产量与淹水时间和深度呈极显著负相关。　关键词：淹水胁迫；孕穗期；早稻；ＳＰＡＤ；净光合速率；产量构成　中图分类号：￥５１１．０３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００６—８０８２（２０１３）０４—００８６—０５　涝渍灾害是制约水稻生产的主要逆境因子之一，　试验在安徽省农业科学院水稻研究所网室进行。　采用盆栽，两个水稻品种均于４月５日播种，旱育秧，　３０　ｄ秧龄移栽入盆。每个处理９盆，每盆３丛，每丛２　苗，常规栽培管理，于孕穗期移入水泥池（１．０　ｍｘ１．０　ｍｘ　１．５　ｍ）进行淹水处理，人工灌溉调节淹水深度和淹水　时间，模拟涝害胁迫。试验设置２种淹水深度：半淹水　和没顶淹水；４个淹水时间：分别淹水３　ｄ、６　ｄ、９　ｄ和　１５　ｄ；以正常未受淹的品种为对照。处理完成后及时排　干淹水，并清洗植株叶片表面沉积物。　１－３测定内容与方法　尤其是汛期和梅雨季节的暴雨灾害，严重影响水稻生　产　。近几年，随着全球生态环境不断恶化，气候异常　加剧，洪涝灾害频繁发生，已成为我国的主要农业灾害　之一翻。长江中下游是我国主要的粮食生产区域，每年　６－８月份为暴雨洪涝的主要多发期，此时正值早稻生　长中后期，中稻生长中期，晚稻生长前期，危害甚为严　重。因此，在做好洪涝灾害防控措施之外，探明水稻受　灾后生长特性变化以及减产的主要原因显得尤为重　要。水稻的各个生育时期均易受到洪涝灾害的影响，但　不同时期对涝害的敏感程度不同，其中以孕穗到抽穗　期最为敏感，危害也最为严重　。前人在水稻涝害方面　（１）生育期调查：跟踪调查各处理主要生育期，包　括始穗期、抽穗期、齐穗期、成熟期。　（２）植株形态测定：分别于处理后２４　ｈ及成熟前　已有不少研究，但更多的是侧重探究淹水敏感时期，而　且对孕穗期淹水的具体危害研究不够深入。为此，本研　究选用两个早稻品种，在水稻对涝害的敏感时期（孕穗　期）进行淹水胁迫处理，研究涝渍灾害对处于孕穗期早　７ｄ调查各处理及对照每丛的株高、绿叶数、绿叶面积，　计算胁迫后的叶面积衰减率。　（３）植株生理指标测定：于处理完成后２４　ｈ及成　稻的形态、生理、生育特性以及产量的影响，旨在为水　熟前７　ｄ，采用ＳＰＡＤ一５０２型叶绿素计和ＬＩ一６４００型便　携式光合作用测定仪测定对照和各处理的最上面一片　完全展开叶的ＳＰＡＤ值、净光合速率。　收稿日期：２０１３—０６—２５　稻受淹后的产量损失估计及受淹以后的减灾避灾措施　的制定提供理论依据。　１材料和方法　１．１试验品种　基金项目：公益性行业（农业）科研专项（２０１２０３０３２）；国　家“十二五”科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ１６Ｂ０６，　２０１２ＢＡＤ０４Ｂ０９）　参试水稻品种为嘉兴８号、早籼８０７，均属早稻。　１．２试验方法及设计　・８６・　周永进等：孕穗期淹水胁迫对早稻生长发育及产量的影响　表１不同淹水时间和淹水深度对早稻生育期的影响　品种　处理　生直塑！　２　播始历期始穗期一齐穗期全生育期　嘉兴８号　ＣＫ　半淹３　ｄ　半淹６　ｄ　半淹９　ｄ　；２　％舛　∞　＂　半淹１５　ｄ　没顶３　ｄ　没顶６　ｄ　没顶９　ｄ　没顶１５　ｄ　早籼８０７　ＣＫ　半淹３　ｄ　半淹６　ｄ　半淹９　ｄ　ｍ　Ｍ＂　如躬∞　ｕ　加　半淹１５　ｄ　没顶３　ｄ　没顶６　ｄ　没顶９　ｄ　没顶１５　ｄ　“一”表示植株死亡。　表２淹水时间及深度与生育期的相关性分析　’表示在Ｏ．Ｏ５水平相关性显著；”表示在Ｏ．Ｏｌ水平相关性显著。　（４）产量及其构成因素测定：于成熟期每个处理选　６株进行考种，计算产量及其构成。　１．４数据处理方法　利用ＳＰＳＳ　１７．０、ＥＸＣＥＬ　２００３软件对试验数据进　行统计分析。　２结果与分析　２．１不同淹水时间和深度对早稻生育期的影响　由表１可知，淹水胁迫对早稻生育期有很大影响。　两个品种在孕穗期经过淹水胁迫后，播始历期、始穗至　齐穗、全生育期均有不同程度的延长。其中，嘉兴８号　经半淹处理３　ｄ、６　ｄ、９　ｄ、１５　ｄ以后全生育期与对照相　比分别延长４、７、１２、１９　ｄ；没顶淹水处理３　ｄ，６　ｄ、９　ｄ、　１５　ｄ以后全生育期较对照分别延长１５、２４、３３、５０　ｄ。早　籼８０７结果与嘉兴８号相似，半淹和没顶淹水处理后　全生育期均相应延长，但没顶淹水处理１５　ｄ后植株全　部死亡。从表２可知，两个早稻品种淹水后生育期的延　长时间与淹水时间和淹水深度成显著正相关。淹水导　中国蒂米２０１３，１９（４）：８６－９０　表３不同淹水时间和深度对早稻株高的影响　ｓ｛　弘　同列数据后不同小写字母表示在０．０５水平差异显著；“一”表示植株　死亡。　致早稻生育期延长可能存在２个原因：一是淹水胁迫　导致水稻生长发育缓慢甚至暂时停止发育，致使生育　期停滞不前；二是因为主茎和分蘖以及不同分蘖之间　的耐涝程度不一，淹水处理后使得的植株主茎与分蘖　以及不同分蘖之间发育进程不一致，使得生育期延长。　２．２不同淹水时间和深度对早稻株高的影响　由表３可见，早稻在半淹水３　ｄ、６　ｄ、９　ｄ、１５　ｄ处　理后２４　ｈ的株高与对照相比没有显著变化；成熟前７ｄ　时，半淹水３　ｄ处理与对照基本无差异，半淹水６　ｄ、９　ｄ、１５　ｄ处理株高略高于对照，但差异不显著。没顶淹水　３　ｄ处理的株高在淹后２４　ｈ时株高无显著变化，但是　没顶淹水６　ｄ、９　ｄ、１５　ｄ处理与对照相比株高显著降　低；成熟时没顶淹水３　ｄ处理株高略高于对照，没顶淹　水６　ｄ水稻株高和对照无显著差异，而没顶淹水９　ｄ、　１５　ｄ处理显著低于对照。早稻在适度淹水胁迫下，株高　增加可能是因为在适度逆境影响下促进了植物的抗逆　反应，基部节间细胞延长；但是随着淹水胁迫程度的加　强，超过植物的耐受限度，其生长和恢复能力下降导致　了株高的降低。　・８７・　周永进等：孕穗期淹水胁迫对早稻生长发育及产量的影响　２．３不同淹水时间和深度对早稻植株相对叶绿素含　量（ＳＰＡＤ值）及净光合速率（Ｐｎ）的影响　光合作用是植物进行能量转化和物质积累最重要　的生理活动，也是植物赖以生存的基础，光合能力的强　弱一定程度上反映出植物的生理状况。叶绿素是植物　进行光合作用的主要色素，在光合作用中起到吸收和　转化能量的作用。叶片中叶绿素含量的多少与作物的　光合强弱关系密不可分　。　由表４可知，淹水胁迫导致水稻生长环境发生改　变，从而诱发一系列的生理生化变化。淹水胁迫处理　２４　ｈ后，水稻植株顶叶ＳＰＡＤ值和Ｐｎ均发生显著变　化，而且两者变化趋势基本一致。半淹水和没顶淹水各　处理顶叶ＳＰＡＤ值和Ｐｎ显著低于对照，且随着淹水时　间的延长和深度的加深ＳＰＡＤ值及Ｐｎ下降幅度越来　越大；成熟前７　ｄ，除半淹水１５　ｄ、没顶淹水９　ｄ、没顶淹　水１５　ｄ　３个处理显著低于对照外，其他各处理植株顶　叶ＳＰＡＤ值和Ｐｎ与对照相比基本无差异。说明在半淹　水处理后，植株下部受淹但顶部叶片仍然处在拥有空　气和光照的环境中，仍能进行一定程度的光合作用，但　光合能力较低，随着淹水时间的延长，水稻根部和基部　受损严重使得植株叶片ＳＰＡＤ值及Ｐｎ逐渐下降；而没　顶淹水处理，植株全部叶片处在水中，缺乏氧气和光　照，导致叶绿素大量分解，光合能力下降。当淹水处理　完以后，在一定程度范围内水稻植株进行慢慢的自我　恢复，致使成熟前７　ｄ顶叶的ＳＰＡＤ值与Ｐｎ值与对照　相比基本无差异。　２．４不同淹水时间和深度对早稻绿叶数和绿叶面积　的影响　叶片是水稻进行光合作用的主要组织，其光合作　用的强弱直接影响物质积累量，尤其是进入生殖生长　期后，功能叶为水稻灌浆提供了８０％以上的光合产　物，对水稻的产量影响巨大　。研究结果（表５）表明，　淹水胁迫时间和深度对早稻绿叶数和绿叶面积有显著　影响。　淹水处理后２４　ｈ和成熟前７　ｄ各处理单株绿叶数　随着淹水处理时间的延长而逐渐减少，绿叶衰减数逐　渐增加，绿叶面积衰减率越来越大。其中，嘉优８号半　淹水处理１５　ｄ后２４　ｈ与对照相比叶面积衰减率达到　４０．９９％，没顶淹水处理１５　ｄ则达到１００％。早籼８０７半　淹水处理１５　ｄ后２４　ｈ与对照相比叶面积衰减率达到　５１．７８％，没顶淹水处理９　ｄ达到７５．６２％，没顶淹水ｌ５　ｄ植株死亡。说明淹水后植株受到伤害，从而使叶片迅　・８８・　中圈稻米２０１３，１９（４）：８６—９０　表４不同淹水时间和深度对早稻植株叶片ＳＰＡＤ值及净光合　速率的影响　同列数字后不同小写字母表示在Ｏ．０５水平差异显著；“一”表示植株　死亡。　速枯萎，致使单茎绿叶数及绿叶面积明显减少。嘉优８　号半淹水１５　ｄ的处理成熟前７　ｄ与对照相比叶面积衰　减率达到７８．９３％；没顶淹水处理１５　ｄ由于后期出现新　的分蘖生长并成穗，衰减率达到８８．９４％。早籼８０７半　淹水处理１５　ｄ后成熟前７　ｄ与对照相比叶面积衰减率　达到７３．７４％，没顶淹水处理９　ｄ达到８４．１１％。说明没　顶淹水胁迫后，虽然植株还可生长但后期叶片容易早　衰。　２．５不同淹水时间和深度对早稻产量及其构成的影　响　淹水胁迫对水稻生长的影响最终反映在产量和穗　粒结构上。从产量结果（表６）看，两个早稻品种淹水处　理后产量均有所下降，不同的处理间产量差异达到显　著水平，并且随淹水时间延长和深度的加深减产更为　严重，并呈显著负相关（表７）。其中半淹水９　ｄ和没顶　淹水６　ｄ处理的产量已经下降至对照的５０％左右。　从产量构成因素方面（表６，表７）看，淹水处理后　周永进等：孕穗期淹水胁迫对早稻生长发育及产量的影响　中国稻米２０１３，１９（４）：８６—９０　同列数字后不同小写字母表示在Ｏ．０５水平差异显著；“一”表示植株死亡。　表７淹水时间和深度与早稻产量及产量构成因子的相关性　两个品种的每穗粒数与对照相比显著减少，与淹水时　粒数减少到２８．８％；早籼８０７没顶淹水９　ｄ处理每穗粒　间和深度呈极显著负相关（ｒ一０．８３６　，ｒ一０．７９４　）。两　数下降到３５．４％，没顶淹水１５　ｄ处理植株死亡。两个品　个品种半淹水１５　ｄ处理的每穗粒数分别减少至对照　种半淹水各处理有效穗数与对照相比无显著差异，但　的５０．３％、５３．４％；嘉兴８号没顶淹水１５　ｄ处理的每穗　没顶淹水的各处理有效穗数均显著高于对照，这可能　・８９・　周永进等：孕穗期淹水胁迫对早稻生长发育及产量的影响　中国稻米２０１３，１９（４）：８６—９０　是因为全淹水以后新发的较多分蘖经过生长发育最终　成穗，但穗子较小。淹水对千粒重的影响在两个品种中　表现不尽相同，嘉兴８号除没顶淹水１５　ｄ处理外，其　低于对照但仍能进行一定程度的光合作用。没顶淹水　处理时，由于植株叶片全部处在水中，缺乏氧气和光照　致使叶片中叶绿素分解，使得叶片ＳＰＡＤ值及植株Ｐｎ　下降，并且显著低于对照和半淹水处理。说明早稻受淹　以后植株的光合作用能力显著降低，最终导致物质合　成减少。　３．３孕穗期淹水对早稻产量及其构成的影响　淹水胁迫对早稻的影响最终反映在产量及其构成　余各处理千粒重均高于对照；早籼８０７半淹水处理千　粒重高于对照，但没顶淹水处理和对照差异不明显。淹　水时间和深度与千粒重的相关性不显著。两个品种各　处理空秕粒率均显著高于对照，导致结实率显著低于　对照，且结实率与淹水时间和深度呈极显著负相关。由　此可见，淹水胁迫后虽然千粒重略有增加，但每穗粒数　上。由本研究可知，两个早稻品种经半淹水和没顶淹水　显著减少，结实率显著降低，最终导致产量减少。　３结论与讨论　３．１孕穗期淹水对早稻生育期的影响　水稻生育期是反应水稻生长特性的一个重要方　面，是水稻是否正常生长的一种标志。一般来说，处于　逆境中的作物其生育特性会相应发生改变。本研究表　明，孕穗期淹水对早稻生育特性有显著影响。两个品种　在孕穗期经过淹水胁迫后，播始历期、始穗至齐穗期、　全生育期均有不同程度的延长，并且延长时间与淹水　深度及淹水时间呈显著正相关，这与前人的研究结果　相一致＿４ｌ９１。这可能是因为处于淹水条件下，水稻的的生　长发育缓慢、甚至暂时停止，或者淹水处理后使得的植　株主茎与分蘖以及不同分蘖之间发育进程不一致，导　致生育期延长。　３．２孕穗期淹水对早稻形态及生理的影响　淹水胁迫导致植物生长环境发生改变，从而诱发　一系列的形态ｌ１０１和生理［１１】方面的变化，这种变化是植物　对逆境的反应或适应。由本试验可知，半淹水６　ｄ，９　ｄ、　１５　ｄ处理成熟时株高略高于对照，但差异不显著；没顶　淹水超过６　ｄ的处理成熟时株高显著低于对照。这说　明，在一定程度范围内的淹水胁迫刺激植物的抗逆反　应，使得植株略有升高，但超过一定耐受程度，植株的　受损程度加大、恢复能力下降，导致生长缓慢、植株变　矮。淹水胁迫让植株处在水中的部位处于低氧和缺乏　光照的环境下，使得处理后２４　ｈ和成熟前７　ｄ绿叶数、　绿叶面积显著减少，绿叶衰减数及绿叶面积衰减率显　著增加，且随着淹水时间的延长和深度的加深而逐渐　增大。　淹水胁迫对早稻植株生理活动影响显著。在淹水　情况下，植株顶叶ＳＰＡＤ值及Ｐｎ均显著下降，且随着　淹水时间的延长和深度的加深下降幅度加大。半淹水　处理情况下，植株下部叶片处于水中，但上部叶片仍然　处在空气和光照条件下，顶叶ＳＰＡＤ值和Ｐｎ虽然显著　・９０・　处理后产量显著降低，这与前人的研究结果相一致　『２’　，　，并且产量与淹水时间和深度呈极显著负相关。其　中，半淹水９　ｄ和没顶淹水６　ｄ处理的产量已经下降至　对照的５０％左右，而没顶淹水９　ｄ、１５　ｄ处理已基本绝　收，推测此时已基本达到两个品种的耐涝极限。半淹水　处理下，有效穗数无显著变化，而没顶淹水处理后较多　的新生分蘖发育成穗使得有效穗数增加，但新生稻穗　较小；淹水胁迫使得每穗粒数显著减少，且随着淹水时　间延长和深度加深减少幅度变大；千粒重略高于对照，　但差异不显著；结实率显著低于对照，且与淹水时间和　深度呈显著负相关。说明，虽然淹水胁迫使得有效穗数　和千粒重略有增加，但每穗粒数显著减少、结实率显著　降低，最终使得水稻产量严重减少。　参考文献　［１】陈永华，严钦泉，肖国樱．水稻耐涝的研究进展『Ｊ】．中国农学通　报，２００５（１２）：１５１－１５３．　【２］梅少华，梅金先，陈兴国，等．洪涝灾害对水稻生产的影响评估及　抗灾对策研究【Ｊ］．作物杂志，２０１１（２）：８９—９３．　【３］潘澜，薛立．植物淹水胁迫的生理学机制研究进展【Ｊ】．生物学杂　志，２０１２，３１（１０）：２６６２—２６７２．　［４】陈祖玉，彭其安．不同淹水时期对水稻形态特性与产量的影响　ｌＪ１．安徽农学通报，２０１０，１６（２１）：６２—６３．　【５］杨杰，田永超，姚霞，等．水稻上部叶片叶绿素含量的高光谱估算　模型［Ｊ】．生态学报，２０１２，２９（１２）：６５６１—６５７１．　［６】孟军，陈温福，徐正进，等．水稻剑叶净光合速率与叶绿素含量的　研究初报［Ｊ】．沈阳农业大学学报，２００１，３２（４）：２４７—２４９．　【７］邵彩虹，谢金水，黄永兰，等．孕穗期水稻不同功能叶的发育蛋白　质组学分析『Ｊ】．中国水稻科学，２００９，２３（５）：４５６—４６２．　［８】欧阳杰，王楚桃，何光华，等．水稻灌浆中后期功能叶中叶绿素含　量及其变化趋势与谷物产量关系研究［Ｊ］．西南农业学报，　２０１２，２５（４）：１２０１—１２０４．　【９】李开江，石鹤付，史健，等．分蘖期淹水对水稻生长发育和产量的　影响【ＪＪ．安徽农学通报，２００７，１３（２０）：６４—６５．　【１０］Ｔｈｏｍａｓ　Ａ　Ｌ，Ｇｕｅｒｒｅｉｒｏ　Ｓ　Ｍ，Ｓｏｄｅｋ　Ｌ．Ａｅｒｅｎｅｈｙｍａ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅ—　ｅｏｖｅｒｙ　ｆｒｏｍ　ｈｙｐｏｘｉａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｌｏｏｄｅｄ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　ｎｏｄｕｌａｔｅｄ　ｓｏｙｂｅａｎ　［Ｊ】．ＡｎｎＢｏｔ－Ｌｏｎｄｏｎ，２００５，９７：１１９１－１１９８．　【１１］彭克勤，夏石头，李阳生．涝害对早中稻生理特性及产量的影响　［Ｊ１．湖南农业大学学报，２００１，２７（３）：１７３—１７６．　【ｌ２】李钟学，张季中，王玉莲．水稻涝害的研究与探讨【Ｊ１．中国林副特　产，２０１２，１２（６）：２４—２５．