植物盐胁迫及其抗性生理研究进展

植物盐胁迫及其抗性生理研究进展

李艺华 罗 丽2

（1、漳州华安县科技局 华安 363800 2、福建农林大学园艺学院 福州 350002）

摘要：盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道，对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。 关键词：植物 抗盐胁迫 生理

中图分类号：Q945.7 文献标识码：A 文章编号：1006—2327—（2006）03—0046—04

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盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1]，既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。随着土壤盐渍化面积的扩展，许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降，已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。迄今，植物盐胁迫这方面有较多的研究报道，多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究，缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性，本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道，对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述，为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。 1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响

盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面：离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害，导致细胞膜透性的增大，电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调；渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难；营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl离子存在，干扰了植物对营养元素 K、Ca和N的吸收，造成植物体内营养元素的缺乏，影响植物生长发育[1]。大量试验结果表明，盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用，影响植物的同、异化功能[3]，当盐分浓度超过植物叶片耐盐阀值或达到叶片致死盐量时，植物常表现出萎蔫或枯死状态[4]。

2 植物对盐胁迫的生理响应 2.1 植物液泡膜质子泵的响应

植物细胞液泡膜上存在两类质子泵，即液泡膜

，H+ –ATPase（V–ATPase）和H+–PPase （V-PPase）

分别利用ATP和Ppi水解的自由能建立跨膜的质子电化学势梯度，参与各种溶质的转运，维持液泡的正常功能。 46

赵利辉等研究了大麦幼苗根系液泡膜质子泵对

苗的发育和盐胁迫的响应，发现盐胁迫下V–ATPase活性升高，体现了V–ATPase对盐胁迫有一定的适应能力。目前有关V-PPase对盐胁迫的反应有两种观点：一是认为NaCl诱导V-PPase活性的升高；另一种观点认为NaCl对V-PPase有抑制作用。针对上述不同观点，我们看一下实验例子，赵利辉等比较了耐盐性不同的两个大麦品种鉴4、科品7号V-PPase对不同浓度NaCl的反应，发现耐盐的鉴4在两种盐浓度下根系、叶片V-PPase活性均上升，而不耐盐的科品7号根系、叶片V-PPase活性均下降；说明不同植物品种的耐盐性存在差异可能与彼此液泡膜V-PPase与细胞内离子平衡或基因表达有关，对盐胁迫产生不同的生理响应。而其他研究者用50mmol/LNaCl处理的胡萝卜细胞V-PPase在10d内较对照增加一倍；用80mmol/LNaCl处理的欧亚槭细胞V-PPase也成倍增加；而有些研究报道，200 mmol/LNaCl处理的大麦根V-PPase的活性是对照的一半[5-6] ，这说明一定浓度的盐处理会提高V-PPase的活性，而高盐处理却会降低V-PPase的活性，这是由于高盐胁迫导致细胞内Na 水平的升高，对V-PPase产生直接抑制作用的缘故。

2.2 Ca2+ 及Ca2+-ATPase对盐胁迫的生理应答 2.2.1 Ca2+ 与植物ABA的信号反应

盐胁迫下植物体内存在一系列信号传递途径响应环境刺激，诱导植物发生生理变化，从而使植物获得抗盐性。已有研究结果证实了当土壤水分亏缺时，根系能迅速合成ABA并通过木质部随蒸腾流运到地上部，调节气孔关闭和引起某些相关基因的表达。根据郭秀林等研究，渗透胁迫下根及叶片中ABA含量增加，根部先于叶片；在同等渗透胁迫条件下，外源Ca2+ 浓度越小，根系中ABA含量增加越多[7]。有研究表明：ABA在调节气孔关闭、诱导钙依赖蛋白激酶产生以及对某些酶和基因的都

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有利于植物增强抗盐性。ABA引起的信号传递途径有Ca2+ /Ca M依赖型和Ca2+ /Ca M不依赖型。 2.2.2 Ca2+ -ATPase对盐胁迫时的生理应答

Ca2+-ATPase将胞质中的Ca2+ 泵运到胞质外，

而胞质中的稳态平维持了胞质中Ca2+ 的稳态平衡，

衡是细胞生理活动得以正常进行的必要条件。Peres-Prat 等在以烟草悬浮细胞为材料的盐胁迫实验中，发现耐盐胁迫品种的Ca2+-ATPase水平和Ca2+ -ATPase的基因表达都会提高[8]；Winners 等也观察

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到盐胁迫迅速提高Ca2-ATPase的mRNA水平[9]；另外Chen 等还发现Ca2+ -ATPase过分表达后，能

会诱导a-淀粉酶合成和促进分泌系替代GA3 作用，

统工作[10]。表明Ca2+-ATPase对植物处于盐胁迫的逆境条件下会显示一定的逆境应答功能。 2.3 植物叶片中光合作用的变化

影响植物光合的因子可分成两大类，即气孔限

盐胁迫对植物造成的伤害是制和非气孔[11,12] 。

多方面的，它可以打破植物的养分平衡，对植物光合作用造成种种不利影响[13,14]。因不同植物或植物的不同发育阶段，其光合作用对盐胁迫敏感度各不相同[15]。以叶片为例，一般说来，如果胁迫使气孔导度减小而叶肉细胞仍在活跃地进行光合时，胞间CO2 浓度（Ci）应有明显下降，气孔值（Ls）升高，这种情况是典型的气孔所致。反之，如果叶肉细胞本身光合能力显著降低，即使在气孔导度较低的情况下，Ci也有可能升高，或者不变，此时Ls值下降[16]。大量实验表明，在NaCl胁迫下，叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）明显降低，Ci升高，Ls下降。说明非气孔成了光合降低的主要因素[16,17]。

2.4 植物叶片内源多胺含量的变化

NaCl胁迫下植物内源腐胺（Put）和钠含量明显增加，亚精胺（spd）、精胺（spm）和钾含量显著降低，生长受到抑制。现已证实，耐盐的作物多胺类化合物含量较高[18]，植物体内的多胺对NaCl胁迫的反应十分敏感，并随着NaCl胁迫的加强，Put/（spd+spm）值上升，Na+ 含量明显增加，K+ 含量和植物生长显著下降。表明在盐胁迫时植物内源多胺与离子代谢及生长之间可能存在一定关系[8]。 3 增强植物抗盐胁迫性的方法

3.1 渗透胁迫调节的转基因表达对植物耐盐性的影响

迄今已有数十种植物被转化并获得了不同程度的耐盐的转基因植物，现已证实，在转基因植物中

超量表达低分子量化合物如甘露醇、脯氨酸、芒柄醇等，能赋予植物抗渗透胁迫的能力。

Tarczynski 等曾于1993年报道，用细菌来源的mtlD基因来转化烟草，使转基因植物大量合成甘露

而Thomas醇，从而使转基因烟草产生抗盐特性[19]；

发现甘露醇的积累增强了转基因拟南芥种子在高盐条件下的萌发，而苏金等证实了mtlD转基因表达能提高转基因水稻幼苗的抗盐性[20]。这无疑都在说明一点甘露醇超量表达能提高植物的抗盐能力。

大量实验证明，脯氨酸可提高植物细胞的渗透调节能力，在盐胁迫条件下其过量积累能提高植物生物量并促进花的发育。苏金等采用4个拷贝ABRCI（含有ABA诱导组件）的水分胁迫诱导启动子引导的乌头叶菜豆P5CS cDNA植物表达质粒，并以水稻Act1组成型表达启动子为对照质粒，同时转化水稻，证实脯氨酸的超量表达使转基因水稻幼苗具有一定抗高盐和抗脱水能力。更为重要的是，在土壤水分胁迫条件下（脱水和高盐），诱导型启动子引导的P5CS cDNA的超量表达使转基因植株的生物量比含有组成型启动子的植株有显著提高。抗逆转基因诱导表达的优点在于只有当植物处于胁迫环境时，转基因才高效表达；而在正常条件下，转基因表达很弱或几乎不表达，这更有利于转基因植物的生长，因为一个转基因的组成型超量表达将消耗植物体内更多的能量和用于合成蛋白质等生物大分子的组成成分，而这些能量与组分对于正常条件下的植物生长也是必需的。同时，Xu等用编码大麦LEA蛋白的HVA1基因转化水稻，发现转基因水稻具有更强的抗缺水和耐盐能力。苏金则观察到转录因子Alfinl超量表达能增强转基因苜宿的抗盐性[21]

。孔英珍等将高粱DNA导入小麦“陇春13号” 得到的耐盐新品系122，在盐胁迫下保持较高的细胞色素途径和较低的抗氰呼吸活性，可维持幼苗的正常能量代谢和植物生长量的积累，耐盐性提高[3]。

3.2 水杨酸与阿司匹林对植物抗盐胁迫的作用

水杨酸(SA)及其类似物能诱导植物产生许多抗盐生理性状，如诱导气孔关闭，降低叶片蒸腾强度，提高膜脂不饱和度，降低细胞内电解质的外渗，参与植物细胞线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径。实验发现盐胁迫下[22]，外源一定合适浓度的水杨酸和阿司匹林(AP)能够相对提高植物胚乳内a-淀粉酶、蛋白酶的活性以及可溶性糖，可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量，从而提高植物种子发芽的数量、速度47

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和质量。

3.3 添加外源Ca2+对植物抗盐性的影响

Ca2+作为一种矿质元素对植物生长发育有重要的作用，也是植物许多生理过程的者[23]。卢元芳在研究Ca2+对玉米幼苗抗盐性的影响时，发现在盐胁迫下补加Ca2+，能提高幼苗质膜的稳定性，降低可溶性糖和氨基酸含量，玉米生长受抑制现象得到缓解，盐害效应降低，幼苗抗盐能力增强，与史跃林得出的添加外源Ca2+使盐胁迫下的黄瓜幼苗抗盐性增强的结论相一致[24]。Ca2+ 缓解盐害的作用机理之一是降低细胞内Na、Cl离子含量和K+外渗，抑 制 了Na+、Mg2+的吸收。因此，对受盐胁迫的植物外施适合浓度的Ca2+ 可以弥补Ca2+ 的不足，减轻植物的盐害[23]，也可以作为一种刺激改变某些蛋白质翻译转录过程诱导新的胁迫蛋白产生[25]，提高植物抗盐性。但是，由于CaCl2本身也是一种盐，所以过高浓度的Ca2+ 对植物发芽有抑制作用。 3.4 外源NO供体对盐胁迫下植物抗盐的影响 盐胁迫对植物造成的损伤主要是渗透胁迫和离子毒害，这两种结果会产生大量活性氧（ROS），从而对盐胁迫下的植物生长和发育造成次生氧化损伤[26]

。NO是植物体内新发现的生物活性分子，参与了植物在生物及非生物胁迫下适应性的提高[27]，已有研究证明，外源NO供体能提高盐胁下植物体内一些酶（例：谷胱甘肽还原酶GR、过氧化氢酶CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX等）的活性[28]，缓解盐胁迫下植物体内抗坏血酸含量的下降，降低了植物内因盐胁迫而产生过量的活性氧，起到保护作用，提高植物抗盐能力。 4 问题与展望 综上所述，高盐胁迫引起的一系列反应主要是由于Na+和Cl-的过量积累破坏了植物细胞内的营养平衡，降低了Ca、Mg和K元素含量，导致植物一系列生理功能失调，影响物质代谢和能量代谢，抑制植物生长、发育和其它生理功能的顺利进行[3]。研究证实了V–ATPase在维持跨膜pH梯度方面起主导作用。Ca2+为植物第二信使系统的组分，在盐胁迫时是ABA的信号途径之一；Ca2+-ATPase对植物处于盐胁迫的逆境条件下会显示一定的逆境应答功能，能降低细胞内Na+、Cl-含量和K+ 外渗，抑制植物对Na+、Mg2+的吸收，对V-PPase活性有保护作用。可以通过添加水杨酸、阿司匹林、NO供体和Ca2+等外源物质以及转基因技术等途径来提高植物的抗盐性。 48

由于植物耐盐性的机制十分复杂，仅从某一侧

面或某些层次去研究植物的耐盐能力是远远不够的，植物的耐盐表现也多方面的。比如说，添加一些外源物质可能对某一些植物的抗盐性有一定的作用，有可能对一些植物没有作用；而转基因技术也存在品质、产量和抗性间不协调现象以及被转基因能否遗传表达的问题等。这些都将成为进一步研究的问题。

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效化肥。每株施用堆沤腐熟花生麸肥1.5-2 kg，并在回缩前7-10d施用一次速效肥，每株施尿素1.5-2.5 kg，促进树体在疏缩修剪后迅速抽生新梢。以后每次抽梢前施促梢肥，每株施复合肥0.5-1kg，每年3-4月施一次有机肥，每株施腐熟豆饼1-2.5kg，或腐熟鸡粪5-10kg，磷肥1-1.5kg。短截后遇旱应及时淋、灌水，尤其是末次秋梢遇旱应淋水2-3次。只有保证充足肥水供应，才能促进新梢正常抽出，及时转绿，培养成健壮秋梢结果枝。回缩前失管的果园，回缩后应更重视肥水管理。 3.2 疏梢

修剪后1-2个月，截口处会抽生多条新梢，为使养分集中，保证秋梢质量，新梢萌发期间，根据基枝大小，每个基枝选留1-2条新梢，其余疏掉。因此这段时期要特别注意及时做好疏枝整形工作，重新培养一个枝条分布合理的生产树冠，并对一些较徒长的枝条进行短截或摘心，控制顶端优势，促进分枝，有利于翌年成花结果。 3.3 病虫害防治

修剪后及时清除枝叶，以防茶材小蠹蛾等害虫逸出枝干，增加园内虫口密度。以后每次抽梢期防治病虫1-2次，保护新梢健康生长。可用30%的阿

耳法特菊酯1000-1500倍液加70%甲基托布津可湿粉剂800-1000倍液防治；或敌百虫800倍液加入75%百菌清可湿性粉剂1000倍液防治。4-8月挂果期间，重点以防治蒂蛀虫为主，兼防治炭疽病和椿象等。每月根据病虫情况适时防治2-3次。防病可选用施保克1500倍液或施保功2000倍液喷洒，防虫可用5%杀虫双500倍液加90%敌百虫800倍液或农地乐1500倍液或阿锐克1500倍液喷洒。冬季用波美1度石硫合剂清园1-2次，要求树冠内外及枝干均匀喷湿，清除越冬病虫。 3.4 保果措施

疏缩修剪后，树势强旺，特别是处理后的第一年，部分萌枝不会结果，且生长旺盛。为了抑制营养生长，对结果大枝在五月中旬用14号铁丝环扎，能控制因夏季抽梢造成的落果，要求铁丝有1/2-1/3陷入皮层即可。果实采收后及时把铁丝解除。

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