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种群在资源有限环境中的
种群数量增长规律
姓名： 学号： 同组人员： 实验时间：
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一、实验目的
（1）认识种群数量的动态变化规律，了解环境因素对种群数量增长的影响 （2）掌握种群数量的抽样统计方法
（3）掌握估算逻辑斯蒂方程参数r和K，并进行曲线拟合的方法
二、实验原理
种群在有限资源环境下的连续增长形式为逻辑斯蒂增长。 逻辑斯蒂增长模型是建立在以下两个假设基础上的：
①有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt=K时，种群为零增长，即dN/dt=0； ②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。最简单的是每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。例如K=100，每增加一个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的“空间”，N个体利用了N／K的“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有（1-N/K）。
逻辑斯蒂增长的数学模型：
式中：N——种群大小；t——时间；r——种群的瞬时增长率；K——环境容纳量 逻辑斯蒂增长模型的积分式：
式中：a——常数；e——常数，自然对数的底
种群在有限环境下的增长曲线是“S”型的，它有两个特点： ①曲线渐近于K值，即平衡密度；②曲线上升是平滑的。 ①开始期，也可称潜伏期，种群个体数很少，密度增长缓慢； ②加速期，随着个体数增加，密度增长逐渐加快；
③转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K/2）时，密度增长最快； ④减速期，个体数超过 K/2以后，密度增长逐渐变慢； ⑤饱和期，种群个体数达到K值而饱和。 三、实验器材
计数器、凹玻片、实体显微镜、移液、鲁哥氏固定液、草履、稻草汁、50mL锥形瓶
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四、方法与步骤
1.准备草履虫原液、草履虫培养液。 2.确定草履虫最初密度
用移液取50μl原液于凹玻片上,，在实体显微镜下看到有游动的草履虫时，滴一滴鲁哥氏固定液，观察计数（重复4次）。
3.取培养液50mL，置于锥形瓶中，经计算加入适量原液，使N0=250-300个。 (20℃和30℃各两瓶)
4.封口、做标记、放入培养箱中。
5.4月24日—5月3日每天17:00-18:00对草履虫种群数量观察记录（4次/瓶）。
6.根据实验数据估计Logistic方程参数（a、r、K）,描绘Logistic增长曲线（理论和实际）。
五、实验结果与分析 1.草履虫最初密度
表1 50μl草履虫原液取样结果
取样次数 草履虫个数
1 5 2 6 3 9 4 10 平均 7.5 由此推算每50μl原液中约有草履虫7.5个，为保证50mL培养液中N0=250-300，故每瓶培养液中加入1.8mL原液，N0=270.
2.连续10d草履虫取样结果
每天17:00-18:00对每瓶培养液取样4次，每次50μl，记录草履虫个数的平均值（表2）
表2 草履虫样本平均实测值（n=4）
培养天数 20℃-1 20℃-2 30℃-1 30℃-2
1 2 1.25 2.25 1.00 2.25 1.25 16.75 2.25 29.00 3 5.00 6.50 43.25 26.50 4 23.00 28.00 48.75 55.50 5 6 7 8 81.50 80.25 83.50 37.75 94.50 70.75 112.75 58.75 146.50 146.00 1.50 142.75 124.00 149.25 126.50 88.75 9 69.75 69.50 74.00 65.25 10 47.50 66.00 66.25 3.00 3.在20℃下的草履虫种群动态
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（1）将20℃下两瓶培养液视为一个种群，观测数据相加，并根据50μl中草履虫数量估算100ml培养液中草履虫种群数量N（表3）。
表3 20℃下草履虫种群动态
2的培养液
培养天数 草履虫样本平均实测值 2.25 4.50 11.50 51.00 176.00 151.00 196.25 96.50 139.25 113.50 草履虫种群估算值N l n() 4.46 3.76 2.78 1.06 -2.10 -1.18 -5.06 0.05 -0.87 -0.30 2250 4500 11500 51000 176000 151000 196250 96500 139250 113500 86.78 42. 16.17 2.87 0.12 0.31 0.01 1.05 0.42 0.74 Logistic 方程理论值 1113 5122 21955 73094 144976 183359 194310 196812 197353 197469 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
（2）Nmax=196250，因此估计此环境条件下草履虫的最大环境容纳量K=197500.
（3）设y= ln()，b=-r，x=t，Logistic方程的积分式写为：y=a+bx
因为理论上种群在有限环境下的增长曲线是S型的，而从第8天起种群数量开始下降，与理论不符，因此取前7天的数据，根据一元线性回归方程的统计方法得
y = -1.5471x + 6.7202
再根据逻辑斯蒂增长模型的积分式：
N=
将求得的数据代入方程计算出种群数量N的理论值，补充到表3中。 （4）绘制20℃下草履虫种群数量变化的理论曲线与实际曲线
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图1 20℃草履虫种群数量变化曲线
在达到最大环境容纳量K之前实际曲线与理论曲线拟合较好，但达到K值后理论曲线趋于平缓，而实际曲线则出现较大波动。
4.在30℃下的草履虫种群动态
（1）将30℃下两瓶培养液视为一个种群，观测数据相加，并根据50μl中草履虫数量估算100ml培养液中草履虫种群数量N（表4）。
表4 30℃下草履虫种群动态
2的培养液
培养天数 草履虫样本平均实测值 3.50 45.75 69.75 104.25 270.50 295.25 291.00 231.50 139.25 69.25 草履虫种群估算值N l n() 4.42 1.70 1.17 0.61 -2.38 -7.07 -4.17 -1.29 0.12 1.18 3500 45750 69750 104250 270500 295250 291000 231500 139250 69250 83.43 5.46 3.24 1.83 0.09 0.00 0.02 0.28 1.12 3.27 Logistic 方程理论值 2505 17695 95115 230394 284743 294052 295348 295523 295546 295550 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
（2）Nmax=196250，因此估计此环境条件下草履虫的最大环境容纳量K=295500.
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（3）取前6天的数据，用2中同样方法求得一元线性回归方程y = -2.0084x + 6.7706
将求得的数据代入方程计算出种群数量N的理论值，补充到表4中。 （4）绘制30℃下草履虫种群数量变化的理论曲线与实际曲线
图2 30℃草履虫种群数量变化曲线
在达到最大环境容纳量K之前实际曲线与理论曲线基本吻合，但在第7天后理论曲线基本不再增长，而实际曲线则迅速下降。
5.不同温度下草履虫种群动态对比
图3 不同温度下的草履虫种群数量变化
在培养的第1-3天两温度条件下草履虫种群数量缓慢增长，30℃下的种群数量一直高于20℃下种群数量。第3-5天增长速度加快，并在K/2时达到最快，随后逐渐减缓。在第5天种群数量接近K值，30℃下的K值明显高于20℃下的K值。第5-10天20℃下的种群数
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量波动。30℃的种群数量在第5-7天稳定在K值附近，第7天后数量迅速下降。 六、讨论
在资源有限环境中，10d的观察期间前7d的实际种群数量增长基本与逻辑斯蒂增长的数学模型吻合，为S型增长曲线，但是在7d后实际种群数量开始下降，而根据逻辑斯蒂增长模型理论上种群数量应一直稳定在K值附近。其原因可能为7d后培养液中的营养物质已经耗尽，且草履虫代谢产生的有害物质积累多到了一定程度，使得培养液中的环境恶化，不利于草履虫继续繁殖，甚至导致草履虫无法生存而大量死亡，种群数量减少。由此可见逻辑斯蒂增长模型在描述种群动态时具有一定的局限性，不能模拟资源有限的条件下环境恶化而使种群衰退的情况。
30℃下一开始的增长速度就高于20℃，且最大环境容纳量K明显高于20℃，这表明其他条件相同时30℃的环境比20℃的环境更有利于草履虫生存和繁殖。
在到达K值后30℃下草履虫种群数量稳定了一段时间，随后快速减少，说明培养液中的营养物与有害物质含量是制约草履虫种群数量的主要因素，当营养物质充足有害物质较少时种群能迅速增长且稳定在最大环境容纳量，当营养物耗尽且有害物质积累过量后，最大环境容纳量也相应降低，种群即迅速衰退。而到达K值后20℃下草履虫数量则不断波动，推测可能原因为除营养物与有害物质外温度也成为种群数量的制约因素，在达到K值时营养物仍然充足，有害物质仍不过量，最大环境容纳量并没有降低，故种群数量短暂减少后，种群数量小于最大环境容纳量，种群又能够再次增长，如此反复。
由于草履虫在培养液中是自由活动的，故不能保证均匀分布，我们在每次取样时先讲培养液摇匀，再取接近锥形瓶底部的培养液进行计数，以使结果尽量准确，但本实验的数量统计仍可能存在一定误差。
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